Фотодыхание: различия между версиями

'''Фотодыхание (гликолатный путь, С₂-фотосинтез)''' — стимулируемое светом выделение [[углекислый газ|углекислого газа]] и поглощение [[кислород]]а у растений преимущественно с [[C3-фотосинтез|С₃-типом]] [[Фотосинтез|фотосинтеза]]. Также под фотодыханием понимают биохимический путь связанный с регенерацией одной молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (С3) из двух молекул гликолевой кислоты (С2) и лежащий в основе вышеописанного газообмена. Наличие биохимического механизма фотодыхания обусловлено значительной оксигеназной активностью [[Рибулозобисфосфаткарбоксилаза|РуБисКО]], ключевого фермента [[Восстановительный пентозофосфатный цикл|цикла Кальвина-Бенсона]].

 

 

== Субстратная специфичность РуБисКО ==

[[Рибулозобисфосфаткарбоксилаза|Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (РуБисКО)]] - ключевой фермент фотосинтеза, катализирует две конкурирующие реакции: карбоксилирование и оксигенирование пятиуглеродного сахара рибулозо-1,5-бисфосфата (РуБФ). Как и при карбоксилировании молекула кислорода присоединяется к ендиольной форме РуБФ связанной с ферментов, которая существует вследствие [[Таутомерия|кето-енольной изомерии]]. Несмотря на то, что [[Уравнение Михаэлиса — Ментен|константа Михаэлиса]] (концентрация полунасыщения) для углекислого газа гораздо ниже (9 мкМ), чем для кислорода (535 мкМ), т.е. сродство фермента к углекислому газу значительно выше <ref name="Хелдт_2011">Биохимия растений / Г.-В. Хелдт; пер. с англ. - М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. - 471 с. - ISBN 978-5-94774-795-9</ref>. Скорость оксигеназной реакции высока, поскольку концентрация кислорода в атмосфере составляет 21%, а углекислого газа 0.035 - 0.038%. Также сказывается б''о''льшая растворимость кислорода в воде по сравнению с углекислым газом. Благодаря этому у С₃-растений интенсивность фотодыхания может достигать 50% от интенсивности фотосинтеза.

== Химизм фотодыхания ==

Осуществелние реакций фотодыхания требует тесного взаимодействия трёх органелл растительной клетки: [[Хлоропласт|хлоропластов]], [[Пероксисома|пероксисом]] и [[Митохондрия|митохондрий]]. Из-за наличия [[оксигеназы|оксигеназной]] активности у фермента [[Рибулозобисфосфаткарбоксилаза|рибулозобисфосфаткарбоксилазы]], катализирующего присоединение CO₂ к рибулозо-1,5-бифосфату на начальной стадии [[Цикл Кальвина|цикла Кальвина]], вместо ассимиляции углекислоты под воздействием того же фермента возможно окисление рибулозофосфата с распадом его на [[3-фосфоглицериновая кислота|3-фосфоглицериновую кислоту]], которая может поступить в цикл, и на фосфат гликолевой кислоты. Он дефосфорилируется и [[гликолевая кислота]] транспортируется в [[пероксисомы]], где окисляется до [[глиоксилевая кислота|глиоксилевой кислоты]] и аминируется с получением [[глицин]]а. В митохондриях из двух молекул глицина образуется [[серин]] и углекислый газ. Серин может использоваться для синтеза [[белок|белка]], либо превращается в 3-фосфоглицериновую кислоту и возвращается в цикл Кальвина.