Лист: различия между версиями

98 байт убрано ,  14 лет назад
оформление
(оформление)
[[Изображение:Leaf 1 web.jpg|thumb|Лист]]
[[Изображение:Leafs1.JPG|thumb|Листва]]
'''Ли́ст''' (''множ.'' '''ли́стья''', ''собир.'' '''листва́''') в [[Ботаника|ботанике]] наружный орган [[Растение|растения]], основной функцией которого является [[Фотосинтез|фотосинтез]]. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим [[хлоропласт]]ы, получить доступ к солнечному [[Свет|светусвет]]у, который смог бы проникнуть сквозь всю ткань листа. Лист также является органом [[Дыхание|дыхания]], [[Испарение|испарения]] и [[Гуттация|гуттации]] (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать на себе воду и питательные вещества, а дляу некоторых растений используются и для других целей.
 
== Анатомия листьев ==
[[Изображение:Leaf_Anatomy.jpg|thumb|right|300px|Строение листа]]
Лист [[Покрытосеменные|покрытосеменных]] растений состоит из '''черешка''' (стебелька листа), '''листовой пластинки''' ('''лопасти''') и '''прилистников''' (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется '''влагалищем листа'''. Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.
 
Как правило, лист состоит из следующих тканей:
* '''ЭпидермисЭпиде́рмис''' слой [[Клетка|клеток]], которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения ([[кутикулаКутикула|кутикулой]]).
* '''МезофиллМезофи́лл''', или '''паренхимапаре́нхима''', внутренняя [[Хлорофилл|хлорофиллоноснаяхлорофилл]]оносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.
* '''Сеть жилокжи́лок''', образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения [[Вода|воды]], растворённых [[Соль|солей]], [[Сахара (углеводы)|сахаров]] и механических элементов.
* '''УстьицаУ́стьица''' - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев,; через которыених происходит испарение воды и [[газообмен]].
 
=== Эпидермис ===
[[Эпидермис]] является наружным слоем многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон. Он является пограничной областью между листом и окружающей средой. Эпидермис выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет [[Метаболизм|вещества обмена]] и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют [[Дорсовентральная анатомия|дорсовентральную анатомию]]: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.
 
Эпидермис обычно [[Прозрачность|прозрачен]] (в его строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве [[Хлоропласт|хлоропластыхлоропласт]]ы) и снаружи покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней; и толще в [[Биотоп|биотопахбиотоп]]ах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.
 
В состав ткани эпидермиса входят следующие типы клеток: '''эпидермальные''' (или '''двигательные''') клетки, '''защитные клетки''', '''вспомогательные клетки''' и [[Трихома|трихомы]]). Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У [[Однодольные|однодольных]] растений они более растянуты, чем у [[Двудольные|двудольных]]. Эпидермис покрыт порами, называемыми '''устьицами''', которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.
 
=== Мезофилл ===
БольшуюБо́льшую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет '''паренхима''' (покровнаяосновная ткань), или '''колленхимамезофилл''' ([[мезофилл]]). В этом слое происходит основное действие фотосинтеза. Продукт фотосинтеза называется '''фотосинтат'''.
 
У папоротников и большинства [[Цветковые растения|цветковых растений]] мезофилл разделён на два слоя:
* Верхний, '''палисадный слой''' плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. ЭтотКлетки слойэтого содержитслоя содержат гораздо больше хлоропластахлоропластов, чем нижележащийв нижележащем губчатыйгубчатом слойслое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один - пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света. Небольшие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать [[капиллярное действие]] по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
* Нижний, '''губчатый слой''' состоит из более круглых и не так плотно прижатых друг к другу клеток. Между клетками имеется значительное воздушное пространство, и они содержат меньше хлоропласта, чем вышележащий палисадный слой.
 
Поры или устьица эпидермиса открыты в воздушные камеры, таким образом соединяя клетки губчатого слоя между собой.
 
Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря [[Хлорофилл|хлорофиллу хлорофилл]]у - фотосинтезирующему пигменту, найденномунаходящемуся в хлоропластах — зелёных [[Пластиды|пластидах]]. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.
 
Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть '''листопадными''', то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название '''сбрасывания''' или '''опадания'''. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец — '''листовой рубецслед'''. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как [[Каротиноид|каротиноидовкаротиноид]]ы и [[Антоцианин|антоцианиновантоцианы]].
 
=== Жилки ===
Жилки листа являются [[Сосудистая ткань|сосудистой тканью]] и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из [[Ксилема|ксилемы]] - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ; и [[Флоэма|флоэмы]] - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую '''сердцевиной листа'''.
 
== Морфология листа ==
[[Изображение:Picea-glauca-needles.JPG|thumb|right|250px|Хвоя [[Ель канадская|канадской ели]]]]
Лист [[Покрытосеменные|покрытосеменных]] растений состоит из '''черешка''' (стебелька листа), '''листовой пластинки''' ('''лопасти''') и '''прилистников''' (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется '''влагалищем листа'''. Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.
Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т.д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму и всё, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.
 
Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т.д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, иа всёпотом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.
 
Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии [http://en.wikibooks.org/wiki/Botany/Leaves_(forms) WikibooksВикиучебника].
 
=== Основные типы листьев ===
* Листовидный отросток у определенныхопределённых видов растений, таких как папоротники.
* Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму ('''хвояхво́я''').
* Листья [[Цветковые растения|покрытосеменных]] (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
* [[Плауновидные]] (''Lycopodiophyta'') имеют микрофилловые листья.
* Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)
 
=== Расположение на стебле ===
По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. В сущности, листья появляются на стебле по спирали, по либо против часовой стрелки, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная [[последовательность Фибоначчи]]: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137.52 или 137° 30' угол, в математике известный под названием [[золотой угол]]. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:
* Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
* 120° (или 1/3): три листа в обороте
Тот факт, что расположение чего-либо в природе в определённой последовательности само по себе не является мистикой. [[Математика]] является наукой поиска таких численных зависимостей и применения найденных формул в общем случае.
 
Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:
Однако более лёгким определением расположения листьев могут служить следующие термины:
* '''ПоследовательноеОчерёдное''' (очередноепоследовательное) листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
* '''СупротивноеСупроти́вное''' листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
* '''МутовчатоеМуто́вчатое''' листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
* '''РозеточноеРозе́точное''' листья, расположенные в [[Розетка (расположение листьев)|розетке]] (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).
 
=== Разделение листовых пластинок ===
По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.
* '''Простой лист''' состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
* '''Сложный лист''' имеет несколько разделённых пластинок, расположенных на общем черешке. В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждую пластинку сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как [[Бобовые (семейство)|бобовые]].
** У '''пальчатых''' (или '''лапчатых''') листьев все листовые прастинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить [[Конопля|конопля]] (''Cannabis'') и [[Каштан|конский каштан]] (''Aesculus'').
** У '''перистых''' листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть '''непарноперистыми''', с верхушечной листовой пластинкой (пример [[Ясень|ясень]], ''Fraxinus''); и '''парноперистыми''', без верхушечной пластинки (пример [[Красное дерево|красное дерево]], ''Swietenia'').
** У '''двуперистых''' листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример [[Альбиция|альбиция]], ''Albizzia'').
** У '''трёхлистных''' листьев имеется только три пластинки (пример [[Клевер|клевер]], ''Trifolium''; [[Бобовник|бобовник]], ''Laburnum'')
** '''Перстонадрезные''' листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример некоторые [[Рябина|рябины]], ''Sorbus'').
<gallery>
Изображение:Lapo gyslos.jpeg|Простой лист, [[Осина]] (''Populus tremula'')
Изображение:Folla Roseira 004eue.jpg|Непарноперистый лист, [[Роза|роза]] (''Rosa'')
Изображение:Kasztanowieclisc.JPG|Пальчатый лист, [[КаштанКонский конскийкаштан обыкновенный]] (''Aesculus hippocastanum'')
Изображение:Helleborus niger Leaf.jpg|Пальчаторассечённый лист, [[Морозник чёрный]] (''Helleborus niger'')
</gallery>
 
=== Характеристики черешков ===
'''Черешковые''' листья имеют черешок стебелёк, к которому они крепятся. У '''щитовидных''' листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. '''Сидячие''' и '''обвивающие''' листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример - [[КлайтонияКлейтония пронзеннолистнаяпронзённолистная]], ''Claytonia perfoliata''). У некоторых видов [[Акация|акации]], например у вида ''[[Acacia koa]]'', черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки такие черешки называют '''филлодиифилло́дии'''. На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.
 
=== Характеристики прилистника ===
'''ПрилистникПрили́стник''', присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у [[РозаРозовые|розрозовых]] и [[БобыБобовые|бобовбобовых]]).
 
Прилистники могут быть:
* свободные
* сросшиеся слитые с основанием черешка
* раструбовидные в виде раструба (пример [[ревень]], ''Rheum'')
* опоясывающие основание черешка
* межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
 
Типы жилкования:
* Сетчатое локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений.
** Перисто-нервное жилкование лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример [[яблоня]] (''Malus'').
** Лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример [[краснокоренник]], или цеанотус (''Ceanothus'').
** Пальчатое несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример [[клён]] (''Acer'').
* Параллельное жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как травы[[злаки]] (''Poaceae'').
* Дихотомическое доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у [[гинкго]] (''Ginkgo'') и некоторых папоротников.
 
== Терминология листа ==
=== Край листа ===
Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:
* Цельнокрайный с гладким краем, без зубцов
* Реснитчатый с бахромой по краям
* Зубчатый с зубчиками, как у [[Каштан|каштанакаштан]]а. Шаг зубчика может быть большой и маленький
** Округлозубчатый с волнообразными зубцами, как у [[Бук|букабук]]а.
** Мелкозубчатый с мелкими зубчиками
* Лопастной изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов[[дуб]]ов
* Пильчатый с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у [[Крапива|крапивы]].
** Двупильчатый каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
** Мелкопильчатый с мелкими несимметричными зубчиками
* Выемчатый с глубокими, волнообразными вырезами, как у многмх видов [[Щавель|щавеля]]
* Колючий с неэластичными, острыми концами, как у некоторых [[Падуб|падубовпадуб]]ов и [[Чертополох|чертополохачертополох]]а.
 
== Адаптации листьев ==
В процессе эволюции листья адаптировались к различным климатическим условиям:
* Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения так называемый «[[Эффект лотуса|эффект лотуса]]».
* Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
* Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
* Толстые, мясистые листья запасаются водой.
* Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
* [[Ароматическое масло|Ароматические масла]], [[Яд|ядыяд]]ы и [[феромоны]], вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у [[Эвкалипт|эвкалиптаэвкалипт]]а).
* Включение листьями в свой состав кристаллизированных [[Минерал|минераловминерал]]ов отпугивает травоядных животных.
* Трансформация в лепестки привлекает [[Насекомые|насекомых]]-опылителей.
* Трансформация в колючки защищает растения (как у [[КактусКактусы|кактусакактусов]]).
* Трансформация в [[Луковица|луковицу]] помогает удерживаитьудерживать воду и питательные вещества (как у [[Лук (растение)|лука]]).
* Трансформация в усики помогает растению подниматься наверх (как у [[Горох|горохагорох]]а).
* Трансформация в [[кроющий лист]] и [[Ложный цветок|ложные цветки]] помогает заменить недостающие органы растений (как у [[Молочай (растение)|молочая]]).
 
[[Категория:Морфология растений]]
 
{{Link FA|de}}
{{link FA|lt}}
{{Link FA|nl}}
 
{{Link FA|lt}}
 
[[Категория:Морфология растений]]
 
[[als:Blatt (Pflanze)]]
Анонимный участник