Фотодыхание: различия между версиями

[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Строка 22:
 
== Биологическое значение фотодыхания и механизмы его минимизации ==
Хотя достоверно известно, что фотодыхание снижает эффективность фотосинтеза, приводит к потерям ассимилированного углерода, тем не менее вопрос о функциях фотодыхания остается дискуссионным. Основная гипотеза предполагает, что фотодыхание возникло как путь служащий для наиболее оптимальной утилизации гликолата, образующегося в результате оксигеназной активности РуБисКО. При этом тот, факт, что оксигеназная активность РуБисКО не была элиминирована в ходе эволюции объясняется, по-видимому тем, что существующее соотношение карбоксилазной и оксигеназной активностей достигло предела, определяемого химизмом реакции и не может быть увеличено. Сравнительный анализ фермента разных организмов показывает, что РуБисКО существовала уже 3,5 млрд лет назад, когда в атмосфере было мало кислорода и уже к тому времени заняла ключевую позицию в цикле ассимиляции углерода при фотосинтезе. При этом её оксигеназная функция в условиях низкого содержания кислорода не играла существенной роли. По мере увеличения содержания кислорода потери ассимиляированногоассимилированного углерода в результате фотодыхания нарастали, однако сложность строения РуБисКО, по-видимому, помешала эволюции каталитического центра для устранения оксигеназной активности<ref name="Хелдт_2011"></ref>. Данная гипотеза косвенно подтверждается отсутствием значительных успехов в попытках генноинженерным способом внести изменения в аминокислотную последовательность активного центра РуБисКО, которые увеличили бы сродство фермента к углекислому газу<ref>{{cite journal |author=Spreitzer RJ, Salvucci ME |title=Rubisco: structure, regulatory interactions, and possibilities for a better enzyme |journal=Annu Rev Plant Biol |volume=53 |pages=449–75 |year=2002 |pmid=12221984 |doi=10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233 |url=http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov}}</ref>.
 
В связи с этим в ходе эволюции у ряда растений возникли механизмы минимизирующие фотодыхание не связанные с модификацией РуБисКО. К таким механизмам относятся различные типы [[C4-фотосинтез|C<sub>4</sub>-фотосинтеза]] и [[CAM-фотосинтез]]. В этих биохимических путях первичную фиксацию углекислоты осуществляет [[фосфоенолпируват карбоксилаза]] (ФЕП-карбоксилаза), что позволяет в конечном счёте концентрировать углекислоту в месте её ассимиляции в реакции карбоксилирования РуБФ, катализируемой РуБисКО.