Открыть главное меню

Изменения

347 байт добавлено, 3 года назад
уточнения
 
== История изучения ==
[[Файл:Tsenkovsky_Lev_Semyonovich.jpg|thumb|<center>Лев Семёнович Ценковский</center>]]
Изучение лабиринтулей началось в 1867 году, когда российский ботаник [[Ценковский, Лев Семёнович|Л. С. Ценковский]] описал<ref>{{статья|автор=Cienkowski L. |заглавие=Über den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen|издание=Archiv für mikroscopische Anatomie|год=1867|band=3|seite=274–310}}</ref> два вида, вошедших в выделенный им род лабиринтулы (''Labyrinthula'') — первый из родов, в настоящее время относимых к данному классу. Обнаруженные им лабиринтулы произрастали на морских водорослях, найденных в [[Чёрное море|Чёрном море]] неподалеку от [[Одесса|Одессы]]. Положение данного рода (выделенного в 1868 немецким естествоиспытателем [[Геккель, Эрнст Генрих|Э. Геккелем]] в отдельное семейство) в [[система органического мира|системе органического мира]] долгое время оставалось неясным — их относили и к [[миксомицеты|миксомицетам]], и к [[грибы|грибам]], и к [[простейшие|простейшим]]{{sfn|Olive|1975|p=215, 225}}.
 
В 1936 году американский миколог Ф. К. Спарроу, исследуя морские [[грибоподобные организмы|грибы]], встречавшиеся в окрестностях местечка {{нп5|Вудс Хоул|||Woods Hole, Massachusetts}} (штат [[Массачусетс]]), описал<ref>{{статья|автор=Sparrow F. K. |заглавие=Biological Observations on the Marine Fungi of Woods Hole Waters|ссылка=http://www.biolbull.org/content/70/2/236.full.pdf+html?sid=d574cb21-9330-4e9a-8c00-73d2defd1d2f|издание=The Biological Bulletin of the [[:en:Marine Biological Laboratory|Marine Biological Laboratory]], [[:en:Woods Hole, Massachusetts|Woods Hole]]|год=1936|volume=70, no. 2|pages=236–263}}</ref> новый род траустохитриум (''Thraustochytrium'') с видом ''Thraustochytrium proliferum'', а в 1943 году выделил его в отдельное семейство, отнесённое к [[оомицеты|оомицетам]] (его обычно включали, хотя и с оговорками, в состав порядка [[сапролегниевые|сапролегниальные]]<ref>{{книга|заглавие=Курс низших растений|ответственный=Под ред. [[Горленко, Михаил Владимирович|М. В. Горленко]]|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|год=1981|страниц=504}} — С. 306—308.</ref>). Позднее были описаны и другие роды данного семейства<ref name=Kusakin/>{{sfn|Olive|1975|p=228—230}}.
 
Оба семейства первоначально рассматривались как не связанные друг с другом. Однако проведённые в 1950—1960-х годах ультраструктурные исследования показали структурную близость обеих групп (наличие внеклеточной плазматической сети и ботросом, сходство в строении клеточных стенок, [[зооспоры|зооспор]] и их жгутикового аппарата), что позволило американскому микологу [[Олайв, Линдси С.|Л. С. Олайву]] объединить в 1975 году оба семейства в единый таксон — класс '''Labyrinthulea''' (Лабиринтулеи), содержащий один отряд и два семейства: Labyrinthulidae (''лабиринтуловые''; иногда в русскоязычной литературе данную группу протистов именуют также ''сетчатые слизевики''{{sfn|Белякова и др.|2006|с=47}}) и Thraustochytridae (в''траустохитриеые'')<ref name=Kusakin/>{{sfn|Olive|1975|p=4—5, 215|name=Olive4}}. В 1982 году Олайв счёл необходимым повысить [[ранг (биология)|ранг]] этих двух подразделений лабиринтулей до ранга отряда<ref>{{книга|автор=Olive L. S. |часть=Labyrinthulata|заглавие=Synopsis and Classification of Living Organisms. Vol. 1|ответственный=Ed. by S. P. Parker|место=New York|издательство=[[McGraw-Hill]]|год=1982|allpages=xlvii + 1119|isbn=0-07-079031-0}} — P. 569.</ref>)<ref name=Kusakin/>{{sfn|Olive|1975|p=4—5, 215|name=Olive4}}. Формального латинского [[диагноз таксона|диагноза]] для данного класса Олайвон, однако, не дал; это упущение было исправлено в 1986 году английским биологом [[Кавалир-Смит, Томас|Т. Кавалье-Смитом]], который со всей определённостью отнёс лабиринтулей к группе [[гетероконты|гетероконтов]]<ref>{{книга|автор=[[Кавалир-Смит, Томас|Cavalier-Smith T.]]&nbsp;|часть=The kingdom Chromista: origin and systematics|заглавие=Progress in Phycological Research. Vol. 4|ответственный=Ed. by F. E. Round and D. J. Chapman|место=Bristol|издательство=Biopress Ltd.|год=1986|allpages=vii + 481|isbn=0-948737-03-4}} — P. 309—347.</ref>.
 
В 2012 году О. Р. Андерсон и Т. Кавалье-Смит пересмотрели структуру класса Labyrinthulea, включив в его состав роды ''Diplophrys'', ''Sorodiplophrys'', ''Amphifila'' (ранее относимые к протистам из группы {{нп5|Cercozoa|||Cercozoa}}) и подразделив класс на 2 отряда и 8 семейств (см. далее)<ref name=Anderson/>.
== Морфология ==
{{External media
|image1=[http://20-2-wattenmeer.windwasserwaelderwuesten.de/Bilder/Kapitel/200-Labyrinthula.gif Микрофотография плазмодия Labyrinthulidaлабиринтул]
|image2=[http://www.biologiamarina.eu/Immagini2012_2/560%20Labyrinthula%20colonia%20e%20cellula.jpg Схема организации плазмодия Labyrinthulida.лабиринтул; Показанопоказано строение отдельной клетки в колонии лабиринтул. Сверху вниз: стенка спорангия, диктиосома, плазмалемма, эндоплазматический ретикулум, ботросома, слизистый матрикс, вакуоль, митохондрии, ядрышко, ядро, липидные капли]
|image3=[http://www.plantasyhongos.es/bw/Thraustochytrium_01a.jpg Схема организации плазмодия Thraustochytridaтраустохитриевых. 1 — эктоплазматическая сеть, 2 — базальная ботросома, 3 — диктиосома, 4 — митохондрия, 5 — вакуоль]
}}
Своеобразие [[морфология (биология)|морфологии]] лабиринтулей наиболее чётко можно проиллюстрировать на примере рода лабиринтулы (''Labyrinthula''). На вегетативной стадии (стадии трофонта) лабиринтулы существуют в виде блуждающих сетчатых плазмодиев: веретеновидные бесцветные или желтоватые тельца, содержащие [[клеточное ядро|ядро]] и имеющие постоянную или изменчивую форму («клетки»), скользят внутри составляющих сеть слизистых трубок, похожих на [[псевдоподия|псевдоподии]]. Совокупность таких слизистых тяжей и представляет собой у лабиринтул ''эктоплазматическую сеть''. [[Слизь]], заполняющая трубки, состоит из [[полисахарид]]ов, и «клетки» могут свободно скользить по ней. Покровом эктоплазматической сети выступает [[плазмалемма]]. Каждая веретеновидная «клетка» окружена уплощённой оболочкой, состоящей из двух параллельных [[клеточная мембрана|мембран]] с небольшим просветом между ними, в котором располагаются чешуйки. Чешуйки круглые, образуются в [[Диктиосомы|диктиосомах]]<ref name="eco">{{статья |автор=Seshagiri, Raghukumar. |заглавие=Ecology of the marine protists, the Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids and Labyrinthulids)|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0932473904700553|издание=European Journal of Protistology|год=2002|volume=38, no. 2|pages=127–145|doi=10.1078/0932-4739-00832}}</ref>. В одной или нескольких точках две мембраны соединяются, образуя пору — ''ботросому'' (сагеногенетосома, сагеноген), так что оболочка не является сплошной. Ультраструктура ботросомы очень сложна; через ботросомы [[цитоплазма|цитоплазмы]] «клеток» сообщаются с цитоплазмой сети. Наличие оболочки из двух мембран и ботросомы — уникальный ([[апоморфия|апоморфный]]) признак лабиринтулей в целом (хотя у отдельных представителей он вторично утрачен). Стоит отметить, что «клетки» по сути не являются истинными клетками, поскольку каждый содержащий ядро участок лишь частично отграничен от обобществлённой сети цитоплазматических тяжей{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=109—110}}{{sfn|Белякова и др.|2006|с=47}}.
 
== Клеточная биология ==
[[Файл:EPAnumbering.png|thumb|300px|<center>Эйкозапентаеновая кислота</center>]]
Стенка спорангия{{sfn|Margulis, Chapman|2009|p=178}} лабиринтулей содержит [[белок|белки]] и простейшие [[сахар]]а (как правило, [[галактоза|галактозу]], однако у некоторых видов преобладают [[фукоза]], [[рамноза]] или [[ксилоза]]). Считается, что использование фукозы нерационально для клеток, поэтому наличие этого сахара у лабиринтулей может говорить в пользу их [[эволюция (биологическая)|эволюционной]] древности. Лабиринтулеи не способны [[синтез]]ировать [[аминокислота|аминокислоту]] [[лизин]]. Основное запасное вещество — [[гликоген]]{{sfn|Белякова и др.|2006|с=46—47}}. Многие представители класса накапливают в клетках большие количества омега-3-полиненасыщенных жирных кислот — таких, как [[эйкозапентаеновая кислота]], [[докозагексаеновая кислота]] и {{нп5|докозапентаеновая кислота||en|Docosapentaenoic acid}}<ref name="revisit" />. [[Кристы]] [[митохондрии|митохондрий]] трубчатые<ref name="eco" />.