Лабиринтулы: различия между версиями
[отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
Содержимое удалено Содержимое добавлено
уточнения |
уточнение терминологии по результатам обсуждения |
||
Строка 1:
{{Таксон
| name =
| regnum = Протисты
| image file = Aplanonet3.jpg
Строка 9:
| latin = Labyrinthulea
| author = Olive, 1975
| syn = * {{btname|Labyrinthulomycetes}} {{bt-aut|Dick, 2001}}
| typus =
| children name = Отряды
Строка 20:
| eol = 4961
}}
'''
В русскоязычной литературе укоренилась традиция{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=109—110}} именовать термином «лабиринтулы» как представителей класса Labyrinthulea в целом, так и представителей входящего в него рода ''Labyrinthula'' (в данной статье упомянутый термин употребляется в широком значении, а там, где речь заходит именно о роде ''Labyrinthula'', это указано явно).
С точки зрения [[экология|экологии]] лабиринтулеи — [[сапротроф]]ные [[редуцент]]ы, осуществляющие круговорот органики в морских и прибрежных [[экосистема]]х, разлагая [[детрит]] внеклеточными [[фермент]]ами. Некоторые лабиринтулеи вызывают заболевания [[животные|животных]] и [[растения|растений]]. Другие представители служат источниками ценных химических веществ — например, длинноцепочечных [[Омега-3-ненасыщенные жирные кислоты|омега-3-полиненасыщенных жирных кислот]], которые используются в качестве пищевых добавок, а потому имеют важное промышленное значение<ref name="Phylogeny">{{cite pmid|18977305}}</ref>.▼
Лабиринтулы распространены в [[океан]]ах повсеместно<ref name="revisit">{{книга|автор=Tsui C. K. M., Vrijmoed L. L. P. |часть=A Re-Visit to the Evolution and Ecophysiology of the Labyrinthulomycetes|ссылка часть=http://cdn.intechopen.com/pdfs-wm/30645.pdf|заглавие=Marine Ecosystems|ответственный=Ed. by A. Cruzado|место=[[Уинчестер (Англия)|Winchester]]|издательство=[[:en:Winchester Science Centre|InTech]]|год=2012|allpages=310|isbn=978-953-51-0176-5}} — P. 161—176.</ref>. Вегетативная стадия у большинства видов представлена [[плазмодий|плазмодием]] (сетчатым или [[ризоиды|ризоидоподобным]]), состоящим из веретеновидных или овальных [[клетка (биология)|клеток]], которые погружены в ''эктоплазматическую сеть'', волокна которой покрыты [[клеточная мембрана|мембраной]]<ref name=Kusakin/>{{sfn|Белякова и др.|2006|с=46}}.
▲С точки зрения [[экология|экологии]]
Обычно в составе класса Labyrinthulea выделяют [[отряд (биология)|отряды]] Labyrinthulida и Thraustochytrida<ref name=Anderson>{{статья|автор=Anderson O. R., [[Кавалир-Смит, Томас|Cavalier-Smith T.]] |заглавие=Ultrastructure of ''Diplophrys parva'', a new small freshwater species, and a revised analysis of Labyrinthulea (Heterokonta)|ссылка=http://www.wuj.pl/UserFiles/File/Acta%20Protozoologica_51_2012/51_4/AP_51-4_1.pdf|издание=Acta Protozoologica|год=2012|volume=51, no. 4|pages=291–304}} — {{DOI|10.4467/16890027AP.12.023.0783}}.</ref>; иногда к ним добавляют отряд Aplanochytrida<ref>{{cite web|url=http://eol.org/pages/5551/overview|title=Labyrinthulida (Slime Nets)|publisher=// Сайт «[[Энциклопедия жизни]]» ([[:en:Encyclopedia of Life|EOL]])|accessdate=2015-09-19}}</ref>.
Строка 28 ⟶ 32 :
== История изучения ==
[[Файл:Tsenkovsky_Lev_Semyonovich.jpg|thumb|<center>Лев Семёнович Ценковский</center>]]
Изучение
В 1936 году американский миколог Ф. К. Спарроу, исследуя морские [[грибоподобные организмы|грибы]], встречавшиеся в окрестностях местечка {{нп5|Вудс Хоул|||Woods Hole, Massachusetts}} (штат [[Массачусетс]]), описал<ref>{{статья|автор=Sparrow F. K. |заглавие=Biological Observations on the Marine Fungi of Woods Hole Waters|ссылка=http://www.biolbull.org/content/70/2/236.full.pdf+html?sid=d574cb21-9330-4e9a-8c00-73d2defd1d2f|издание=The Biological Bulletin of the [[:en:Marine Biological Laboratory|Marine Biological Laboratory]], [[:en:Woods Hole, Massachusetts|Woods Hole]]|год=1936|volume=70, no. 2|pages=236–263}}</ref> новый род ''траустохитриум'' (''Thraustochytrium'') с видом ''Thraustochytrium proliferum'', а в 1943 году выделил его в отдельное семейство, отнесённое к [[оомицеты|оомицетам]] (его обычно включали, хотя и с оговорками, в состав порядка [[сапролегниевые|сапролегниальные]]<ref>{{книга|заглавие=Курс низших растений|ответственный=Под ред. [[Горленко, Михаил Владимирович|М. В. Горленко]]|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|год=1981|страниц=504}} — С. 306—308.</ref>). Позднее были описаны и другие роды данного семейства<ref name=Kusakin/>{{sfn|Olive|1975|p=228—230}}.
Оба семейства первоначально рассматривались как не связанные друг с другом. Однако проведённые в 1950—1960-х годах ультраструктурные исследования показали структурную близость обеих групп (наличие внеклеточной плазматической сети и ботросом, сходство в строении клеточных стенок, [[зооспоры|зооспор]] и их жгутикового аппарата), что позволило американскому микологу [[Олайв, Линдси С.|Л. С. Олайву]] объединить в 1975 году оба семейства в единый таксон — класс '''Labyrinthulea''' (
В 2012 году О. Р. Андерсон и Т. Кавалье-Смит пересмотрели структуру класса Labyrinthulea, включив в его состав роды ''Diplophrys'', ''Sorodiplophrys'', ''Amphifila'' (ранее относимые к протистам из группы {{нп5|Cercozoa|||Cercozoa}}) и подразделив класс на 2 отряда и 8 семейств (см. далее)<ref name=Anderson/>.
Строка 38 ⟶ 42 :
== Морфология ==
{{External media
|image1=[http://20-2-wattenmeer.windwasserwaelderwuesten.de/Bilder/Kapitel/200-Labyrinthula.gif Микрофотография плазмодия
|image2=[http://www.biologiamarina.eu/Immagini2012_2/560%20Labyrinthula%20colonia%20e%20cellula.jpg Схема организации плазмодия
|image3=[http://www.plantasyhongos.es/bw/Thraustochytrium_01a.jpg Схема организации плазмодия
}}
Своеобразие [[морфология (биология)|морфологии]]
Если у Labyrinthulidae плазмодий является сетчатым и его слизистые тяжи окружают каждую «клетку», то у Aplanochytridae и большинства представителей Thraustochytrida плазмодий образует древовидную структуру (из спорангия, окружённого плотной стенкой, исходят ветвящиеся слизистые тяжи), напоминая [[ризомицелий]] [[Хитридиомикота|хитридиевых грибов]]{{sfn|Белякова и др.|2006|с=47—50}}. Андерсон и Кавалье-Смит выделяют у лабиринтулей три основных морфологических типа. Первый тип, характерный для большинства траустохитрид, предполагает наличие неподвижных вегетативных клеток с одной ботросомой, из которой исходят тонкие ветвящиеся {{нп5|филоподии|||Filopodia}} (служащие не для передвижения, а, вероятно, для увеличения площади поверхности клетки с созданием лучших условий поглощения растворённых в окружающей среде органических молекул), и двужгутиковых зооспор. Второй тип, характерный для лабиринтулид, отличается наличием сетчатого плазмодия с неподвижными (у Aplanochytriidae) или скользящими в нём (у Labyrinthulidae) вегетативными клетками и зооспор. Третий тип, который характерен для ''Diplophrys'' и сходных с ним родов, предполагает наличие двух полярных пучков филоподий и отсутствие эктоплазматической сети, ботросом и зооспор<ref name=Anderson/>.▼
▲Если у Labyrinthulidae плазмодий является сетчатым и его слизистые тяжи окружают каждую «клетку», то у Aplanochytridae и большинства представителей Thraustochytrida плазмодий образует древовидную структуру (из спорангия, окружённого плотной стенкой, исходят ветвящиеся слизистые тяжи), напоминая [[ризомицелий]] [[Хитридиомикота|хитридиевых грибов]]{{sfn|Белякова и др.|2006|с=47—50}}. Андерсон и Кавалье-Смит выделяют у
Эктоплазматическая сеть не только обеспечивает прикрепление к субстрату<ref name="eco" /> и движение «клеток», но и направляет его в сторону источника питания, обеспечивает перемещение веществ между «клетками» и окружающей средой и совместное существование «клеток», защищает «клетки» от неблагоприятных внешних факторов (например, высыхания) и позволяет плазмодиям выползать из воды на сушу{{sfn|Белякова и др.|2006|с=47}}. Механизм движения
Описанная выше эктоплазматическая сеть характерна не для всех
== Клеточная биология ==
[[Файл:EPAnumbering.png|thumb|300px|<center>Эйкозапентаеновая кислота</center>]]
Стенка спорангия{{sfn|Margulis, Chapman|2009|p=178}}
Несмотря на то, что
Известно несколько [[ДНК-содержащие вирусы|ДНК]]- и {{нп5|РНК-содержащие вирусы|РНК-содержащих|en|RNA virus}} [[вирус]]ов, поражающих
== Размножение и жизненный цикл ==
[[Жизненный цикл (биология)|Жизненный цикл]]
Зооспоры имеют важное значение при определении родственных связей
Размножение происходит за счёт деления «клеток» внутри плазмодия надвое или путём разделения плазмодиев{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=110}}. Плазмодий растёт при продолжающихся клеточных [[
== Экология ==
Строка 71 ⟶ 73 :
|image1 = [http://www.turfdiseases.org/turfdisewp/wp-content/uploads/2011/07/Dollar-spot-31.jpg Скопления лабиринтул на подводных растениях]
}}
Хотя и в меньшей степени, чем [[бактерии]],
Многие
Некоторые
== Эволюционная история ==
У
Андерсон и Кавалье-Смит полагают, что предки
== Классификация ==
Олайв вынес класс Labyrinthulea в отдельный подтип '''Labyrinthulina''' типа '''[[Mycetozoa]]'''<ref name=Olive4/>. В большинстве классификаций, предложенных в последней трети XX века и самом начале XXI века,
С 1990-х годов, однако, всё большее распространение получают системы, в которых
По данным [[филогения|филогенетического]] анализа 2009 года,
По Андерсону и Кавалье-Смиту (2012), система класса '''Labyrinthulea''' выглядит следующим образом<ref name=Anderson/>:
Класс '''Labyrinthulea''' {{bt-aut|Olive, 1975}} (
* Отряд '''Labyrinthulida''' {{bt-aut|Lankester, 1877}} (лабиринтулиды)
** Семейство '''Labyrinthulidae''' {{bt-aut|Haeckel, 1868}} (лабиринтуловые): род ''{{нп5|Labyrinthula|||Labyrinthula}}''
Строка 107 ⟶ 109 :
** Семейство '''Thraustochytriidae''' {{bt-aut|Sparrow, 1943}} (траустохитриевые): роды ''Thraustochytrium'', ''Ulkenia'', ''{{нп5|Schizochytrium|||Schizochytrium}}'', ''Japonochytrium'', ''Aurantiochytrium'', ''Sicyoidochytrium'', ''Parietichytrium'', ''Botryochytrium''
Авторы системы преднамеренно трактуют отряд Thraustochytrida как парафилетический таксон (стремясь к большей однородности каждого из двух отрядов в плане морфологии)<ref name=Anderson/>. Альтернативой служит перенос семейства Oblongichytriidae в отряд Labyrinthulida, что делает оба отряда
Предложенная Андерсоном и Кавалье-Смитом система класса Labyrinthulea с отрядами Labyrinthulida и Thraustochytrida была принята и в [[макросистема органического мира|макросистеме]] живущих организмов, предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами. Здесь данный класс рассматривается как один из шести классов типа {{нп5|Бигиры|'''Bigyra'''||Bigyra}} в надтипе [[гетероконты|Heterokonta]]<ref>{{cite doi|10.1371/journal.pone.0119248}}</ref><ref>{{cite doi|10.1371/journal.pone.0130114}}</ref>. При этом статус типа Bigyra остаётся пока неясным: по данным филогенетического анализа гетероконтов, результаты которого были опубликованы в 2013 году, это — парафилетический таксон, и класс Labyrinthulea вместе с плохо изученной и [[фенотип]]ически неохарактеризованной группой [[Eogyrea]] образует в нём подтип {{нп5|Сагенисты|'''Sagenista'''||Sagenista}} (наиболее рано отделившуюся [[клада|кладу]] гетероконтов), а остальные включаемые в тип Bigyra классы объединяются в надтип '''[[Opalozoa]]''' — сестринскую группу для клады, включающей два других типа гетероконтов ({{нп5|Pseudofungi|'''Pseudofungi'''||Pseudofungi}} и '''[[Охрофитовые водоросли|Ochrophyta]]'''); авторы анализа, впрочем, оговариваются, что имеются данные и в пользу [[монофилия|монофилии]] типа Bigyra<ref>{{cite pmid|23219323}}</ref>.
Строка 114 ⟶ 116 :
== Хозяйственное значение ==
В настоящий момент
== Примечания ==
|