Открыть главное меню

Изменения

м
+параметр шаблона ХС
| eol = 4961
}}
'''Лабири́нтулы''' ({{lang-la|Labyrinthulea}}, [[Международный кодекс зоологической номенклатуры|МКЗН]]), или '''лабиринтуломице́ты''' ({{lang-la|Labyrinthulomycetes}}, [[Международный кодекс ботанической номенклатуры|МКБН]])<ref name=Kusakin>{{книга|автор=[[Кусакин, Олег Григорьевич|Кусакин О. Г.]], Дроздов А. Л.&nbsp;|заглавие=Филема органического мира. Ч. 2|место=СПб.|издательство=[[Наука (издательство)|Наука]]|год=1997|страниц=381|isbn=5-02-026018}} — С.  240—246.</ref>{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=109}}<ref name="Cl2012">{{cite pmid|23020233}}</ref>  — [[класс (биология)|класс]] [[протисты|протистов]], относящихся к [[Тип (биология)|надтипу]] [[Heterokonta]], или [[Страменопилы|Stramenopiles]]. Включает около 40 [[Вид (биология)|видов]]  — преимущественно морских [[гетеротроф]]ных [[грибоподобные организмы|грибоподобных организмов]]{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=109}}.
 
В русскоязычной литературе укоренилась традиция{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=109—110}} именовать термином «лабиринтулы» как представителей класса Labyrinthulea в целом, так и представителей входящего в него рода ''Labyrinthula'' (в данной статье упомянутый термин употребляется в широком значении, а там, где речь заходит именно о роде ''Labyrinthula'', это указано явно).
 
Лабиринтулы распространены в [[океан]]ах повсеместно<ref name="revisit">{{книга|автор=Tsui C. K. M., Vrijmoed L. L. P. |часть=A Re-Visit to the Evolution and Ecophysiology of the Labyrinthulomycetes|ссылка часть=http://cdn.intechopen.com/pdfs-wm/30645.pdf|заглавие=Marine Ecosystems|ответственный=Ed. by A. Cruzado|место=[[Уинчестер (Англия)|Winchester]]|издательство=[[:en:Winchester Science Centre|InTech]]|год=2012|allpages=310|isbn=978-953-51-0176-5}} — P.  161—176.</ref>. Вегетативная стадия у большинства видов представлена [[плазмодий|плазмодием]] (сетчатым или [[ризоиды|ризоидоподобным]]), состоящим из веретеновидных или овальных [[клетка (биология)|клеток]], которые погружены в ''эктоплазматическую сеть'', волокна которой покрыты [[клеточная мембрана|мембраной]]<ref name=Kusakin/>{{sfn|Белякова и др.|2006|с=46}}.
 
С точки зрения [[экология|экологии]] лабиринтулы  — [[сапротроф]]ные [[редуцент]]ы, осуществляющие круговорот органики в морских и прибрежных [[экосистема]]х, разлагая [[детрит]] внеклеточными [[фермент]]ами. Некоторые лабиринтулы вызывают заболевания [[животные|животных]] и [[растения|растений]]. Другие представители служат источниками ценных химических веществ — например, длинноцепочечных [[Омега-3-ненасыщенные жирные кислоты|омега-3-полиненасыщенных жирных кислот]], которые используются в качестве пищевых добавок, а потому имеют важное промышленное значение<ref name="Phylogeny">{{cite pmid|18977305}}</ref>.
 
Обычно в составе класса Labyrinthulea выделяют [[отряд (биология)|отряды]] Labyrinthulida и Thraustochytrida<ref name=Anderson>{{статья|автор=Anderson O. R., [[Кавалир-Смит, Томас|Cavalier-Smith T.]] |заглавие=Ultrastructure of ''Diplophrys parva'', a new small freshwater species, and a revised analysis of Labyrinthulea (Heterokonta)|ссылка=http://www.wuj.pl/UserFiles/File/Acta%20Protozoologica_51_2012/51_4/AP_51-4_1.pdf|издание=Acta Protozoologica|год=2012|volume=51, no. 4|pages=291–304}} — {{DOI|10.4467/16890027AP.12.023.0783}}.</ref>; иногда к ним добавляют отряд Aplanochytrida<ref>{{cite web|url=http://eol.org/pages/5551/overview|title=Labyrinthulida (Slime Nets)|publisher=// Сайт «[[Энциклопедия жизни]]» ([[:en:Encyclopedia of Life|EOL]])|accessdate=2015-09-19}}</ref>.
== История изучения ==
[[Файл:Tsenkovsky_Lev_Semyonovich.jpg|thumb|<center>Лев Семёнович Ценковский</center>]]
Изучение лабиринтул началось в 1867 году, когда российский ботаник [[Ценковский, Лев Семёнович|Л. С. Ценковский]] описал<ref>{{статья|автор=Cienkowski L. |заглавие=Über den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen|издание=Archiv für mikroscopische Anatomie|год=1867|band=3|seite=274–310}}</ref> два вида, вошедших в выделенный им род ''лабиринтулы'' (''Labyrinthula'') — первый из родов, в настоящее время относимых к данному классу. Обнаруженные им лабиринтулы произрастали на морских водорослях, найденных в [[Чёрное море|Чёрном море]] неподалеку от [[Одесса|Одессы]]. Положение данного рода (выделенного в 1868 немецким естествоиспытателем [[Геккель, Эрнст Генрих|Э.  Геккелем]] в отдельное семейство) в [[система органического мира|системе органического мира]] долгое время оставалось неясным — их относили и к [[миксомицеты|миксомицетам]], и к [[грибы|грибам]], и к [[простейшие|простейшим]]{{sfn|Olive|1975|p=215, 225}}.
 
В 1936 году американский миколог Ф. К. Спарроу, исследуя морские [[грибоподобные организмы|грибы]], встречавшиеся в окрестностях местечка {{нп5|Вудс Хоул|||Woods Hole, Massachusetts}} (штат [[Массачусетс]]), описал<ref>{{статья|автор=Sparrow F. K. |заглавие=Biological Observations on the Marine Fungi of Woods Hole Waters|ссылка=http://www.biolbull.org/content/70/2/236.full.pdf+html?sid=d574cb21-9330-4e9a-8c00-73d2defd1d2f|издание=The Biological Bulletin of the [[:en:Marine Biological Laboratory|Marine Biological Laboratory]], [[:en:Woods Hole, Massachusetts|Woods Hole]]|год=1936|volume=70, no. 2|pages=236–263}}</ref> новый род ''траустохитриум'' (''Thraustochytrium'') с видом ''Thraustochytrium proliferum'', а в 1943 году выделил его в отдельное семейство, отнесённое к [[оомицеты|оомицетам]] (его обычно включали, хотя и с оговорками, в состав порядка [[сапролегниевые|сапролегниальные]]<ref>{{книга|заглавие=Курс низших растений|ответственный=Под ред. [[Горленко, Михаил Владимирович|М. В. Горленко]]|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|год=1981|страниц=504}} — С.  306—308.</ref>). Позднее были описаны и другие роды данного семейства<ref name=Kusakin/>{{sfn|Olive|1975|p=228—230}}.
 
Оба семейства первоначально рассматривались как не связанные друг с другом. Однако проведённые в 1950—1960-х годах ультраструктурные исследования показали структурную близость обеих групп (наличие внеклеточной плазматической сети и ботросом, сходство в строении клеточных стенок, [[зооспоры|зооспор]] и их жгутикового аппарата), что позволило американскому микологу [[Олайв, Линдси С.|Л. С. Олайву]] объединить в 1975 году оба семейства в единый таксон — класс '''Labyrinthulea''' (Лабиринтулы), содержащий один отряд и два семейства: Labyrinthulidae (''лабиринтуловые''; иногда в русскоязычной литературе данную группу протистов именуют также ''сетчатые слизевики''{{sfn|Белякова и др.|2006|с=47}}) и Thraustochytridae (''траустохитриеые'')<ref name=Kusakin/>{{sfn|Olive|1975|p=4—5, 215|name=Olive4}}. В 1982 году Олайв счёл необходимым повысить [[ранг (биология)|ранг]] этих двух подразделений лабиринтул до ранга отряда<ref>{{книга|автор=Olive L. S. |часть=Labyrinthulata|заглавие=Synopsis and Classification of Living Organisms. Vol. 1|ответственный=Ed. by S. P. Parker|место=New York|издательство=[[McGraw-Hill]]|год=1982|allpages=xlvii + 1119|isbn=0-07-079031-0}} — P.  569.</ref>. Формального латинского [[диагноз таксона|диагноза]] для данного класса он, однако, не дал; это упущение было исправлено в 1986 году английским биологом [[Кавалир-Смит, Томас|Т.  Кавалье-Смитом]], который со всей определённостью отнёс лабиринтул к группе [[гетероконты|гетероконтов]]<ref>{{книга|автор=[[Кавалир-Смит, Томас|Cavalier-Smith T.]]&nbsp;|часть=The kingdom Chromista: origin and systematics|заглавие=Progress in Phycological Research. Vol. 4|ответственный=Ed. by F. E. Round and D. J. Chapman|место=Bristol|издательство=Biopress Ltd.|год=1986|allpages=vii + 481|isbn=0-948737-03-4}} — P.  309—347.</ref>.
 
В 2012 году О. Р. Андерсон и Т.  Кавалье-Смит пересмотрели структуру класса Labyrinthulea, включив в его состав роды ''Diplophrys'', ''Sorodiplophrys'', ''Amphifila'' (ранее относимые к протистам из группы {{нп5|Cercozoa|||Cercozoa}}) и подразделив класс на 2  отряда и 8  семейств (см. далее)<ref name=Anderson/>.
 
== Морфология ==
|image3=[http://www.plantasyhongos.es/bw/Thraustochytrium_01a.jpg Схема организации плазмодия ''Thraustochytrium''. 1 — эктоплазматическая сеть, 2 — базальная ботросома, 3 — диктиосома, 4 — митохондрия, 5 — вакуоль]
}}
Своеобразие [[морфология (биология)|морфологии]] лабиринтул наиболее чётко можно проиллюстрировать на примере рода ''лабиринтулы'' (''Labyrinthula''). На вегетативной стадии (стадии трофонта) представители данного рода существуют в виде блуждающих сетчатых плазмодиев: веретеновидные бесцветные или желтоватые тельца, содержащие [[клеточное ядро|ядро]] и имеющие постоянную или изменчивую форму («клетки»), скользят внутри составляющих сеть слизистых трубок, похожих на [[псевдоподия|псевдоподии]]. Совокупность таких слизистых тяжей и представляет собой у представители рода ''Labyrinthula'' ''эктоплазматическую сеть''. [[Слизь]], заполняющая трубки, состоит из [[полисахарид]]ов, и «клетки» могут свободно скользить по ней, а покровом эктоплазматической сети выступает [[плазмалемма]]. Каждая веретеновидная «клетка» окружена уплощённой оболочкой, состоящей из двух параллельных [[клеточная мембрана|мембран]] с небольшим просветом между ними, в котором располагаются чешуйки. Чешуйки круглые, образуются в [[диктиосомы|диктиосомах]]<ref name="eco">{{статья |автор=Seshagiri, Raghukumar. |заглавие=Ecology of the marine protists, the Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids and Labyrinthulids)|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0932473904700553|издание=European Journal of Protistology|год=2002|volume=38, no. 2|pages=127–145|doi=10.1078/0932-4739-00832}}</ref>. В одной или нескольких точках две мембраны соединяются, образуя пору  — ''ботросому'' (сагеногенетосома, сагеноген), так что оболочка не является сплошной. Ультраструктура ботросомы очень сложна; через ботросомы [[цитоплазма|цитоплазмы]] «клеток» сообщаются с цитоплазмой сети. Наличие оболочки из двух мембран и ботросомы  — уникальный ([[апоморфия|апоморфный]]) признак всего класса лабиринтул (хотя у отдельных представителей он вторично утрачен). Стоит отметить, что «клетки» по сути не являются истинными клетками, поскольку каждый содержащий ядро участок лишь частично отграничен от обобществлённой сети цитоплазматических тяжей{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=109—110}}{{sfn|Белякова и др.|2006|с=47}}.
 
Если у Labyrinthulidae плазмодий является сетчатым и его слизистые тяжи окружают каждую «клетку», то у Aplanochytridae и большинства представителей Thraustochytrida плазмодий образует древовидную структуру (из спорангия, окружённого плотной стенкой, исходят ветвящиеся слизистые тяжи), напоминая [[ризомицелий]] [[Хитридиомикота|хитридиевых грибов]]{{sfn|Белякова и др.|2006|с=47—50}}. Андерсон и Кавалье-Смит выделяют у лабиринтул три основных морфологических типа. Первый тип, характерный для большинства траустохитрид, предполагает наличие неподвижных вегетативных клеток с одной ботросомой, из которой исходят тонкие ветвящиеся {{нп5|филоподии|||Filopodia}} (служащие не для передвижения, а, вероятно, для увеличения площади поверхности клетки с созданием лучших условий поглощения растворённых в окружающей среде органических молекул), и двужгутиковых зооспор. Второй тип, характерный для лабиринтулид, отличается наличием сетчатого плазмодия с неподвижными (у Aplanochytriidae) или скользящими в нём (у Labyrinthulidae) вегетативными клетками и зооспор. Третий тип, который характерен для ''Diplophrys'' и сходных с ним родов, предполагает наличие двух полярных пучков филоподий и отсутствие эктоплазматической сети, ботросом и зооспор<ref name=Anderson/>.
 
== Размножение и жизненный цикл ==
[[Жизненный цикл (биология)|Жизненный цикл]] лабиринту не до конца понятен, но в нём, несомненно, имеет место [[половой процесс]]. У некоторых видов были описаны [[мейоз]]<ref name="eco" /> и [[гаметы]] (женские и мужские гаметы неотличимы друг от друга, т.  e. имеет место [[изогамия]]){{sfn|Margulis, Chapman|2009|p=181}}. У наиболее изученных представителей описаны многоклеточные [[Циста|цисты]], [[спорангии]] ([[сорус]]ы), а также двужгутиковые [[зооспоры]] и [[апланоспора|апланоспоры]]. При образовании [[спора|спор]] клетки инцистируются или поодиночке, или группами, окружаясь тонкими стенками и дополнительно общей стенкой, так что образуется [[сорус]]. При благоприятных условиях отдельные цисты или каждая клетка соруса прорастают [[ризоподы|амёбоидными]] клетками или зооспорами (гораздо реже); в обоих случаях они дают начало новым плазмодиям{{sfn|Белякова и др.|2006|с=47—49}}.
 
Зооспоры имеют важное значение при определении родственных связей лабиринтул, а их строение указывает на принадлежность лабиринтул к страменопилам. Зооспоры представлены разножгутиковыми клетками, причём на переднем жгутике располагаются трёхчленные {{нп5|мастигонемы|||Mastigoneme}}. Рулевой [[жгутик]] зооспор подстилается [[пигмент]]ным пятном{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=110}}.
|image1 = [http://www.turfdiseases.org/turfdisewp/wp-content/uploads/2011/07/Dollar-spot-31.jpg Скопления лабиринтул на подводных растениях]
}}
Лабиринтулы  — чрезвычайно важный компонент морского микробного сообщества. Они обитают в основном в морских и [[эстуарии|эстуарных]] местообитаниях, реже в пресных водоёмах или засоленных [[почва]]х. В 2014 году был описан новый пресноводный вид лабиринтул  — ''Diplophrys mutabilis''<ref>{{cite pmid|24334197}}</ref>. Лабиринтул можно обнаружить на [[водоросли|водорослях]], остатках [[сосудистые растения|сосудистых растений]], в органическом детрите, где они образуют слизистые скопления{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=109}}{{sfn|Margulis, Chapman|2009|p=178}}.
 
Лабиринтулы играют важную роль в морских [[пищевая цепь|пищевых цепях]]. Представители Thraustochytrida часто становятся пищей [[амёбы|амёб]], а содержащиеся в них омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты способствуют росту и размножению [[ракообразные|ракообразных]]. Многие морские [[рыбы]], неспособные синтезировать эти соединения, вынуждены получать их из водорослей, на которых обитают лабиринтулы. Кроме того, лабиринтулы снабжают этими соединениями [[зоопланктон]]<ref name="eco" />.
 
Хотя и в меньшей степени, чем [[бактерии]], лабиринтулы могут выступать в роли первичных колонизаторов неорганических субстратов, в том числе [[пластик]]а, стекла, [[алюминий|алюминия]] и стеклоткани, оказавшихся погружёнными в воду. Личинки [[морские жёлуди|морского жёлудя]] ''{{нп5|Balanus amphitrite||en|Balanus amphitrite}}'' лучше оседают на поверхностях, покрытых Thraustochytrida, чем на голых. Поэтому, возможно, лабиринтулы играют роль в обеспечении оседания личинок морских [[беспозвоночные|беспозвоночных]]<ref name="eco" />.
У лабиринтул параллельно с животными, растениями и грибами наблюдается процесс выхода из воды на сушу, поскольку эктоплазматическая сеть позволяет сохранять условия водной среды и вне её. По этой причине лабиринтулы представляют большой эволюционный интерес{{sfn|Белякова и др.|2006|с=48}}. Имеется ряд доказательств, указывающих, что лабиринтулы были первыми [[эукариоты|эукариотическими]] осмогетеротрофами. По-видимому, ранние лабиринтулы были способны как к осмотрофному питанию, так и к фаготрофному, что подтверждается способностью к фаготрофии у ряда современных видов. Кроме того, как упоминалось выше, траустохитриды могут расти на [[пыльца|пыльце]] [[сосна|сосны]]. Это происходит благодаря их способности разрушать входящий в состав пыльцевых зёрен {{нп5|спорополленин|||Sporopollenin}}, хотя он очень стоек к микробному разрушению. Способность к разрушению спорополленина говорит в пользу очень долгой эволюционной истории этой группы протистов<ref name="eco" />.
 
Андерсон и Кавалье-Смит полагают, что предки лабиринтул по своей морфологии были близки к современным траустохитриевым, так что последние в наибольшей степени отражают исходное для класса состояние. Как тип строения лабиринтулид, так и тип строения ''Diplophrys'' и сходных с ним родов (''Sorodiplophrys'', ''Amphifila'') являются вторичными, возникшими из типа строения ранних лабиринтул в ходе эволюции (причём последний из этих типов возникал независимо как минимум дважды)<ref name=Anderson/>.
 
== Классификация ==
Олайв вынес класс Labyrinthulea в отдельный подтип '''Labyrinthulina''' типа '''[[Mycetozoa]]'''<ref name=Olive4/>. В большинстве классификаций, предложенных в последней трети XX  века и самом начале XXI  века, лабиринтул выделяли в отдельный [[тип (биология)|тип]] (отдел). При этом микологи пользовались в качестве имени класса названием '''Labyrinthulomycetes'''   (предложено [[Аркс, Йозеф Адольф фон|Й.  А. фон Арксом]] в 1970 году<ref>{{книга|автор=[[Аркс, Йозеф Адольф фон|Arx J. A.]]&nbsp;|заглавие=The Genera of Fungi Sporulating in Pure Culture|место=[[Лере (Нижняя Саксония)|Lehre]]|издательство=J. Cramer|год=1970|allpages=288}}</ref>, [[валидное название|валидизировано]] М. У. Диком в 2001 году<ref>{{книга|автор=Dick M. W.&nbsp;|заглавие=Straminipilous Fungi. Systematics of the Peronosporomycetes including Accounts of the Marine Straminipilous Protists, the Plasmodiophorids and Similar Organisms|место=Dordrecht|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer]]|год=2001|allpages=xv + 670|isbn=978-90-481-5639-9}}</ref>), а качестве названия отдела — названием '''Labyrinthulomycota'''  (предложено Р. Х. Уиттекером в 1969 году<ref>{{статья|автор=Whittaker R. H. |заглавие=New Concepts of Kingdoms of Organisms|ссылка=http://www.ib.usp.br/inter/0410113/downloads/Whittaker_1969.pdf|издание=[[Science]]|год=1969|volume=163, no. 3863|pages=150–160}}</ref>); первоначально объём обоих таксонов ограничивался лишь лабиринтуловыми (в 2003 году российский миколог Е. А. Кузнецов предложил выделить лабиринтул даже в отдельное [[царство (биология)|царство]] '''Mycomyxina'''{{sfn|Белякова и др.|2006|с=47}}<ref>{{статья|автор=Feofilova E. P. |заглавие=First Congress of Russian Mycologists|ссылка=http://link.springer.com/article/10.1023/A%3A1020579324273|год=2002|издание=Microbiology|volume=71, no. 5|pages=617–619}}</ref><ref>{{статья|автор=Кузнецов Е. А. |заглавие=Грибы водных экосистем|ссылка=http://www.dissercat.com/content/griby-vodnykh-ekosistem|год=2003|издание=Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук}}</ref>)<ref name=Kusakin/>. По этому же пути пошли и протозоологи: когда в 1980 году Международный комитет по систематике простейших высказался за разделение ранее единого типа '''[[Простейшие|Protozoa]]''' на 7  типов, то класс Labyrinthulea был вынесен в отдельный тип  '''Labyrinthomorpha''' {{bt-aut|Page, 1980}}<ref>{{книга|автор=Серавин Л. Н.&nbsp;|заглавие=Простейшие… Что это такое?|ответственный=Отв. ред. [[Полянский, Юрий Иванович (зоолог)|Ю. И. Полянский]]|место=Л.|издательство=[[Наука (издательство)|Наука]]|год=1984|страниц=176}} — С.  5, 10, 188.</ref><ref>{{книга|автор=Хаусман К.&nbsp;|заглавие=Протозоология|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1988|страниц=336|isbn=5-03-000705-9}} — С.  36—37, 85.</ref>.
 
С 1990-х годов, однако, всё большее распространение получают системы, в которых лабиринтулы рассматриваются именно в ранге класса, входящего в группу [[гетероконты|гетероконтов]]{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=96, 109}}.
 
По данным [[филогения|филогенетического]] анализа 2009 года, лабиринтулы  — [[монофилия|монофилетическая]] группа. Данный анализ показал, что Labyrinthulidae и Aplanochytridae  — [[сестринская группа|сестринские группы]], а Thraustochytrida (в традиционно принимавшемся объёме) — в действительности [[парафилия (биологическая систематика)|парафилетический]] [[таксон]] и распадается на две группы (Thraustochytrida1 и Thraustochytrida2){{sfn|Белякова и др.|2006|с=47}}. Thraustochytrida2 (группа, позднее выделенная в семейство Oblongichytriidae<ref name=Anderson/>) — сестринский таксон по отношению к группировке Labyrinthulidae и Aplanochytridae, а Thraustochytrida1 (остальные траустохитриды) — по отношению к общему предку Thraustochytrida2, Labyrinthulidae и Aplanochytridae<ref name="Phylogeny" />.
 
По Андерсону и Кавалье-Смиту (2012), система класса '''Labyrinthulea''' выглядит следующим образом<ref name=Anderson/>:
** Семейство '''Amphifilidae''' {{bt-aut|Cavalier-Smith, 2012}} (амфифиловые): род ''Amphifila''
** Семейство '''Althorniidae''' {{bt-aut|Cavalier-Smith, 2012}} (алторниевые): род ''Althornia''
** Семейство '''Thraustochytriidae''' {{bt-aut|Sparrow, 1943}} (траустохитриевые): роды ''Thraustochytrium'', ''Ulkenia'', ''{{нп5|Schizochytrium|||Schizochytrium}}'', ''Japonochytrium'', ''Aurantiochytrium'', ''Sicyoidochytrium'', ''Parietichytrium'', ''Botryochytrium''
 
Авторы системы преднамеренно трактуют отряд Thraustochytrida как парафилетический таксон (стремясь к большей однородности каждого из двух отрядов в плане морфологии)<ref name=Anderson/>. Альтернативой служит перенос семейства Oblongichytriidae в отряд Labyrinthulida, что делает оба отряда монофилетическими<ref name=Gomaa>{{cite pmid|23341921}}</ref>.
 
== Литература ==
 
=== Книги ===
* {{книга|автор=Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. |заглавие=Ботаника: в 4 тт. Т. 2. Водоросли и грибы|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2006|страниц=320|isbn=5-7695-2750-1|ref=Белякова и др.}} — С.  46—50.
* {{книга|автор=Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. |заглавие=Протистология|ответственный=Пер. с англ. С. А. Карпова. Под ред. С. А. Корсуна|место=М.|издательство=Товарищество научных изданий КМК|год=2010|страниц=495|isbn=978-5-87317-662-5|ref=Хаусман и др.}}
* {{книга|автор=Мюллер Э., Лёффлер В. |заглавие=Микология|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1995|страниц=343|isbn=5-03-002999-0|ref=Мюллер, Лёффлер}}
* {{cite pmid|25355522}}
* {{cite pmid|23341921}}
* {{cite doi|10.3354/ame01736}}  [http://www.int-res.com/articles/suppl/a074p187_supp1.pdf Supplementary material  1].
 
== Ссылки ==
* {{WoRMS|Отдел|22191|title=Labyrinthulomycetes}}
* {{EOL|4961}}
 
 
 
{{Классификация эукариот}}
{{Хорошая статья|Биология}}
 
 
{{Хорошая статья}}
 
[[Категория:Страменопилы]]