Ауксины: различия между версиями

[непроверенная версия][непроверенная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
История открытия, биосинтез, пути синтеза, функции
Ссылки
Строка 17:
 
== История открытия ==
Первое предположение о существовании вещества, контролирующего фототропизм (направленное ростовое движение растений в сторону источника света), выдвинул Чарлз Дарвин в своей работе «О способности растений к движению» (1880). В опытах по затенению разных частей стебля Дарвин пришел к выводу, что гипотетический регулятор роста растений, который он назвал ауксином, синтезируется в апексе и перемещается в надземной части растения полярно (сверху вниз). В 1931 г. из человеческой мочи было выделено вещество, способное вызывать изгибы стебля у растений, этим веществом оказалась индолилуксусная кислота (ИУК); вскоре ИУК была выделена из тканей растений и грибов. По своей химической природе ИУК является производной аминокислоты триптофана. ИУК - основной натуральный ауксин, который составляет 80-95 % всех ауксинов в тканях растений разных видов. Все прочие природные ауксины (индолбутировая кислота, хлориндолилуксусная кислота) близки к ИУК по своей химической формуле и связаны с ней происхождением. Получены также синтетические вещества с ауксиновой активностью, многие из которых значительно отличаются от ИУК<ref name=":0">{{Книга|автор = Лутова Л. А.|заглавие = Генетика развития растений|ответственный = С.Г. Инге-Вечтомов|издание = |место = Санкт-Петербур|издательство = |год = 2011|страницы = 432|страниц = |isbn = ISBN 978-5-94869-104-6.}}</ref>.
 
= Биосинтез, катаболизм и инактивация ауксинов =
Строка 24:
Помимо триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК, у растений существует триптофан-независимый путь, про который, несмотря на длительность изучения этого вопроса, абсолютно ничего не известно. Доказательством существования такого пути является получение жизнеспособных мутантов арабидопсис (trp l, 2, 3, 4 и 5) и кукурузы, дефектных по синтезу триптофана. Это мутанты с потерей функции генов, контролирующих разные стадии синтеза триптофана из его предшественника хоризмата. У них не синтезируется триптофан, но тем не менее наблюдается нормальный или даже многократно повышенный уровень ИУК. Вероятно, при невозможности работы у таких мутантов триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК у них происходит активация гипотетического пути синтеза ИУК без использования триптофана.
 
У растений также существует несколько путей инактивации ИУК: во-первых, это образование индолбутировой кислоты (ИБК) - запасной формы ауксинов, во-вторых - образование конъюгатов с аминокислотами и сахарами. Конъюгаты обладают слабовыраженной ауксиновой активностью и также являются запасными формами ауксинов. Синтез конъюгатов осуществляет большая группа ферментов GH3-1. Экспрессия генов GH3-1 позитивно регулируется ауксинами - таким образом, имеет место негативная обратная связь в контроле уровня активной ИУК. Кроме того, у арабидопсис выявлены многочисленные ферменты, осуществляющие гидролиз конъюгатов с образованием активной ИУК, клонированы кодирующие их гены. Мутанты с потерей функции этих генов накапливают соответствующие конъюгаты и обладают повышенной чувствительностью к ним<ref name=":0" />.
 
== Полярный транспорт ауксинов ==
Строка 33:
2.         Полярный транспорт ауксинов (ПАТ) характерен только для активной ИУК и происходит в основном по клеткам перицикла и молодым (живым) сосудистым элементам. При полярном транспорте имеет место вход ИУК в клетку с одной стороны и выход из нее с противоположной, в обоих процессах задействованы разные группы белков-переносчиков. Это транспорт более медленный и имеет строго выраженную направленность: в частности, в побеге он направлен базипетально, от апикальной меристемы и молодых листьев к корню; в кончике корня происходит разворот ПАТ, и дальше ИУК движется акропетально до зоны образования боковых корней. ИУК - единственный фитогормон, обладающий сложноорганизованной системой полярного транспорта; от направления ПАТ в различных органах растения зависит полярность их развития.
 
Определенные вещества, например, нафтилфталамовая кислота (NPA) и 2,3,5-трийодбензойная кислота (TIBA), специфически блокируют ПАТ. При этом происходит накопление ИУК внутри клеток, что позволило предположить существование по-разному организованных входных и выходных (influx и efflux) каналов для полярного транспорта ИУК, причем направление ПАТ связано с расположением входного и выходного канала на разных сторонах клетки (соответственно, на апикальной и базальной). Блокирование ПАТ с помощью NPA и TIBA связано с их влиянием на работу выходного канала<ref name=":0" />.
 
== Рецепция и передача сигнала ауксинов ==
Строка 46:
Каждый из этих белков при связывании ауксина запускает экспрессию ауксин-регулируемых генов, причем потеря функции каждого из них приводит к потере жизнеспособности растения. О взаимодействии этих двух независимых рецепторных систем или каком-либо разделении функций между ними в настоящее время ничего не известно.
 
Кроме того, в настоящее время не выявлены «средние» компоненты пути передачи ауксинового сигнала, действующие между рецептором АВР1 и ауксин-зависимыми транскрипционными факторами. При ответе на ауксин имеет место активация MAP-киназного каскада и киназы PID, но точное место этих протеинкиназ в пути передачи сигнала ауксинов не установлено<ref name=":0" />.
 
== Функции ауксинов в развитии растений ==
Функции ауксинов многообразны и связаны с такими характеристиками этих гормонов, как наличие полярного транспорта, стимуляция работы ионных каналов и контроль экспрессии определенных генов. К основным функциям этих фитогормонов относятся: контроль клеточного цикла, стимуляция роста клеток растяжением, контроль полярности развития растительного организма, фото- и гравии- тропические реакции, стимуляция закладки боковых и придаточных корней, стимуляция закладки и развития латеральных органов в апикальной меристеме побега<ref name=":0" />.
 
=== Активация ионных каналов  ===
Строка 66:
Активация калиевых каналов также относится к числу быстрых событий при ответе клетки на ауксин. Работа калиевых каналов зависит от мембранного потенциала, в связи с этим считается, что их ауксин-зависимая активация происходит за счет гиперполяризации мембраны вследствие активации протонных помп. Для одного из Двух генов калиевых каналов кукурузы, ZMK1, показана позитивная регуляция экспрессии ауксинами.
 
Активация кальциевых каналов лежит в основе ауксин-зависимого открывания устьиц. Их активация является более медленным ответом по сравнению с активацией Н-АТФаз и калиевых каналов, что свидетельствует об опосредованном влиянии ауксинов на их работу. Активация кальциевых каналов также требует изменения мембранного потенциала, который возникает вследствие активации мембранных Н-АТФаз<ref name=":0" />.
 
=== Контроль клеточного цикла ===
Наряду с цитокининами, ауксины относятся к гормонам, участвующим в контроле клеточного цикла у растений. Несмотря на то что основными индукторами пролиферации растительных клеток являются цитокинины, многие ауксины (в особенности синтетический ауксин 2,4-D) при добавлении в культуральную среду также способствуют усилению деления клеток. В растительном организме аукси­ны способствуют делению клеток апикальной меристемы корня, а также развивающегося листового примордия. Механизмы влияния ауксинов на клеточный цикл иные, чем у цитокининов.
 
Клеточный цикл всех эукариот находится под контролем циклин- зависимых протеинкиназ (CDK, от Cyclin-Dependent protein Kinases), которые фосфорилируют нижележащие регуляторы клеточного цикла (гистоны, белки пререпликационных комплексов, белок Retinoblastoma и.т.д.). Для активности CDK необходимы их сменные каталитические субъединицы - циклины. Разные классы циклинов, присоединяясь к CDK, регулируют разные фазы клеточного цикла. Основными классами циклинов у растений являются циклины А, В и D: циклины класса А контролируют ход S-фазы клеточного цикла, циклины В - переход G2-M, а также нормальный ход и завершение митоза, циклины D контролируют переход G1-S, а также осуществляют связь клеточного цик­ла с внешними сигналами. Экспрессия генов D-циклинов -основных индукторов пролиферации растительных клеток - регулируется цито­кининами и сахарозой. В промоторах генов циклинов А (СусА), а также гена CDKA, который кодирует основную CDK растений, обнаружены последовательности AuxRE для связывания транскрипционных факторов ARF. Тем не менее в опытах с синхронизированными суспензионными культурами растительных клеток не было выявлено значительного усиления экспрессии этих генов при добавлении в культуральную среду ауксинов. При этом было показано, что повышение концентрации ауксинов повышает количество активных комплексов CDKA-циклин за счет усиления ассоциации этих молекул или за счет стабилизации их связи. Молекулярные механизмы этого явления не выяснены<ref name=":0" />.
 
=== Контроль роста клеток растяжением ===
Строка 82:
Проводящая система высших растений - протяженная клеточная сеть, необходимая для транспорта растворенных веществ и механической стабильности. Сосудистые пучки, составляющие проводящую систему, включают в себя флоэму, по которой транспортируются главным образом фотоассимиляты, и ксилему, по которой перемещаются растворенные в воде минеральные вещества. Сосуды ксилемы дифференцируются из клеток прокамбия, которые имеются в любом органе растения и появляются в примордиях органов на самых ранних стадиях их развития.
 
Дифференцировка сосудов из прокамбия находится под контролем ауксинов - например, установлено, что места дифференцировки сосудов в развивающейся листовой пластинке совпадают с зонами максимальной концентрации ауксинов. Ключевую роль в создании зон повышенной концентрации ауксинов, необходимых для развития сосудов, играет полярный транспорт ауксинов, который осуществляется по клеткам прокамбия. О точном молекулярном механизме дифференцировки сосудов в настоящее время данных нет, вместе с тем, был выявлен ряд ключевых регуляторов этого процесса. У арабидопсис среди мутаций по генам, участвующим в передаче сигнала при ответе на ауксины, три мутации - тр, bdl и ахгб - вызывают недоразвитие сосудистых пучков. Таким образом, развитие сосудов зависит от активности транскрипционного фактора ARF5/MP и его антагониста транскрипционного Депрессора IAA12/BDL. Кроме того, важную роль в этом процессе играет белок AXR6/CUL1, который является компонентом убиквитин-лигазного комплекса SCF<sup>TIRI</sup>. Другой группой регуляторов развития сосудов у арабидопсис являются транскрипционные факторы AtHB8 и AtHB20, относящиеся семейству HD-ZIP (другие представители этого семейства транскрип­ционных факторов - РНВ, PHV и REV -играют ключевую роль в формировании адаксиально-абаксиальной полярности листовой пластинки; подробнее см. в главе «Развитие листа»). Экспрессия ге­нов AtHB8 и AtHB20 индуцируется ауксином позже, чем экспрессия генов IAA -это может быть связано с тем, что в контроле развития сосудов транскрипционные факторы AtHB8 и AtHB20 действуют ниже белков ARF и Aux/IAA. Действительно, у трансгенных растений 35S::MPc повышенным уровнем экспрессии гена MP/ARF5 наблюдается повышенный уровень экспрессии генов А1НВ8 и AtHB20<ref name=":0" />.
 
=== Контроль фото-и гравитропизма ===
Ауксины были открыты как вещества, контролирующие направленные ростовые движения растений - тропизмы. Выделяют грави­тропизм - например, изгиб стебля и корня при изменении вектора силы тяжести, фототропизм - примером является изгиб гипокотилей по направлению к свету, хемотропизм - рост корней в сторону больших концентраций питательных веществ в почве и т. д. Все эти изгибы контролируются ауксинами и связаны с изменением направления градиента их концентрации, которое, в свою очередь, зависит от изменения направления полярного транспорта ауксинов (ПАТ), опосредованного PIN-белками.
 
Изгибы стебля и корня при возникновении всех тропизмов зависят от асимметричного распределения ауксинов в радиальном направлении, благодаря которому одна сторона стебля или корня накапливает больше ауксинов, чем другая, что приводит к неравномерности растяжения клеток и формированию изгиба. Эта модель, получившая название «гипотеза Холодного-Вента», была впервые предложена в 1928 году и в дальнейшем была подтверждена экспериментами с радиоактивно меченым ауксином. На примере гравитропизма корня было установлено, что центральную роль в обеспечении радиального распределения ауксинов играет белок PIN3, который в норме локализован на «боковой», ориентированной в сторону проводящей системы, поверхности клеток эндодермы, и контролирует центрипетальное направление ПАТ. Роль PIN-белков, в частности PIN3, в фототропизме не выяснена - несмотря на то, что асимметричное распределение аукси­нов играет центральную роль в фототропических изгибах стебля<ref name=":0" />.
 
== См. также ==
Строка 96:
= Ссылки =
* {{cite web|url=http://eco-soil.ru/?p=72#more-72|title=Ауксины|author=Безуглова О. С.|publisher=Удобрения и стимуляторы роста|accessdate=2015-02-22}}
* ''Лутова Л.А., Ежова Т.А., Додуева И.Е., Осипова М.А.'' Генетика развития растений. / С.Г. Инге-Вечтомов. — Санкт-Петербург, 2011. — С. 432 - <nowiki>ISBN 978-5-94869-104-6</nowiki>..
* ''Лутова Л. А.'' Генетика развития растений: для биологических специальностей университетов / Л.А. Лутова, Т.А. Ежова, И.Е. Додуева, М.А. Осипова; ред. С.Г. Инге-Вечтомов. - 2-е изд. перераб. и доп. - СПб.: Изд-во Н-Л, 2010. - 432 с.
 
{{Organic-compound-stub}}