Википедия

Ксантофиллы: различия между версиями

Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
→‎Виолоксантиновый цикл: перенос информации в отдельную статью
Строка 11:
 
=== Виолоксантиновый цикл ===
[[Файл:Violaxanthin cycle.png|thumb|563x563px250px|Ксантофилловый (виолоксантиновый) цикл. VDE — виолоксантин деэпоксидаза, ZE — зеаксантин эпоксидаз, AscH — восстановленная форма аскорбата, DHA — дегидроаскорбат.]]▼
Виолоксантиновый цикл выполняет функцию защиты фотосинтетического аппарата от избытка энергии при повышенной инсоляции. Цикл включает в себя ферментативные взаимопревращения между виолоксантином и зеаксантином (промежуточный продукт — антероксантин). Виолоксантиновый цикл протекает в минорных субъединицах [[Светособирающие комплексы|светособирающего комплекса]] [[фотосистема II|фотосистемы II]] (белки CP29, CP26, CP23, CP22 и др.). При высокой интенсивности света вследствие активной работы ЭТЦ фотосинтеза происходит закисление люмена [[тилакоид]]ов. При падении pH до 5,0 активируются фермент деэпоксидаза, которая с люменальной стороны мембраны осуществляет восстанавление [[Эпоксиды|эпоксидных]] групп виолоксантина, используя в качестве восстановителя [[Аскорбиновая кислота|аскорбиновую кислоту]]. Двукратное восстановление приводит к образованию зеаксантина, который и выполняет фотопротекторную функцию. При снижении интенсивности освещения, происходит обратная реакция катализируемая эпоксидазой, расположенной со стромальной стороны мембраны. Для введения эпоксидных групп необходим молекулярный кислород и восстановитель (NADPH). В результате образуется виолоксантин, который может выполнять роль светособирающего пигмента.▼
Кроме того, [[Конформация|конформационные]]
 
{{main|Виолоксантиновый цикл}}
Роль фотопротектора в цикле выполняет зеаксантин, содержащий [[Сопряжение|систему сопряжения]] из 11 двойных связей (у виолоксантина всего 9 сопряженных связей). Увеличение системы сопряжения приводит к снижению энергии возбужденного уровня пигмента. Для виолоксантина характерно поглощение при 657 нм, а для зеаксантина при 704 нм (поглощение хлорофилла при 680 нм). Таким образом, поскольку энергия возбужденного состояния зеаксантина ниже энергии возбужденного состояния хлорофилла, возможно прямое энергетическое взаимодействием между этими пигментами. Поглощение избыточной энергии возбуждения хлорофилла зеаксантином защищает фотосинтетический аппарат. С другой стороны возбужденная молекула виолоксантина может стать донором энергии для хлорофилла, поскольку характеризуется большей энергией возбуждения, в результате она может играть роль [[Светособирающие комплексы|антенны]], собирающей [[фотоны]].
▲Виолоксантиновый цикл выполняет функцию защиты фотосинтетического аппарата от избытка энергии при повышенной инсоляции. Он позволяет избежать [[фотоингибирование|фотоингибирования]] значительно увеличив [[нефотохимическое тушение]]. Цикл включает в себя ферментативные взаимопревращения между виолоксантином и зеаксантином (промежуточный продукт — антероксантин). Виолоксантиновый цикл протекает в минорных субъединицах [[Светособирающие комплексы|светособирающего комплекса]] [[фотосистема II|фотосистемы II]] (белки CP29, CP26, CP23, CP22 и др.). При высокой интенсивности света вследствие активной работы ЭТЦ фотосинтеза происходит закисление люмена [[тилакоид]]ов. При падении pH до 5,0 активируются фермент деэпоксидаза, которая с люменальной стороны мембраны осуществляет восстанавление [[Эпоксиды|эпоксидных]] групп виолоксантина, используя в качестве восстановителя [[Аскорбиновая кислота|аскорбиновую кислоту]]. Двукратное восстановление приводит к образованию зеаксантина, который и выполняет фотопротекторную функцию. При снижении интенсивности освещения, происходит обратная реакция катализируемая эпоксидазой, расположенной со стромальной стороны мембраны. Для введения эпоксидных групп необходим молекулярный кислород и восстановитель (NADPH). В результате образуется виолоксантин, который может выполнять роль светособирающего пигмента.
▲[[Файл:Violaxanthin cycle.png|thumb|563x563px|Ксантофилловый (виолоксантиновый) цикл. VDE — виолоксантин деэпоксидаза, ZE — зеаксантин эпоксидаз, AscH — восстановленная форма аскорбата, DHA — дегидроаскорбат.]]
Кроме того, [[Конформация|конформационные]] изменения в молекуле виолоксантина протекающие при деэпоксидации приводят к тому, что зеаксантин легче образует агрегаты. Образование агрегатов зеаксантина в минорных белках [[Светособирающие комплексы|ССК II]] приводит к блокированию миграции энергии от внешних антенн ССК II к реакционному центру ФС II и тепловой диссипации энергии возбуждения. Особенно важную роль при закислении люмена играет взаимодействие с минорным белком CP22 (PsbS) с которым связываются 2 молекулы зеаксантина, что приводит к увеличению [[нефотохимическое тушение|нефотохимического тушения]] возбуждения<ref>{{cite pmid|16538483}}</ref>. Известно, что при ярком солнечном освещении растения рассеивают в форме тепла от 50 до 70 % энергии поглощённых квантов. Поэтому именно тепловая диссипация энергии играет ключевую роль в защите фотосинтетического аппарата (считается, что вклад [[Реакция Мелера|реакции Мелера]] и [[Фотодыхание|фотодыхания]] значительно меньше).
 
Также зеаксантин выполняет важную структурную роль в мембранах тилакоидов. При повышенном освещении ксантофиллы распределяются между светособирающими комплексами и [[Липидный бислой|липидным бислоем]]. Поскольку зеаксантин имеет две гидрофильные -OH группы, он располагается поперек бислоя, тем самым увеличивая вязкость мембраны. Увеличение вязкости снижает чувствительность липидов к перекисному окислению [[Активные формы кислорода|активными формами кислорода]].
 
== Литература ==
Источник — https://ru.wikipedia.org/wiki/Ксантофиллы