Бипедализм: различия между версиями
[непроверенная версия] | [непроверенная версия] |
Содержимое удалено Содержимое добавлено
→Пресмыкающиеся: птерозавры тут не в тему, они отделились от общего ствола орнитодир задолго до того, как появились настоящие динозавры |
|||
Строка 7:
=== Пресмыкающиеся ===
У [[Пресмыкающиеся|пресмыкающихся]] бипедализм впервые возник в среднетриасовом периоде у древних [[Архозавры|архозавров]] группы [[Ornithodira]] и получил дальнейшее развитие у [[Динозавроморфы|динозавроморфов]].
[[Файл:Proterosuchus_BW.jpg|thumb|300px|[[Протерозухии|Протерозух]], примитивный [[текодонт]] с «растопыренными» конечностями.]]
Все примитивные группы древних [[Амниоты|амниот]] изначально передвигались на четырёх конечностях, находящихся в «растопыренном»<!--- Терминология из перевода «Палеонтологии и эволюции позвоночных» Кэррола ---> положении относительно туловища, что соответствовало характерному для них низкому уровню интенсивности обмена веществ, сравнительно малоподвижному образу жизни и потребности часто отдыхать, лёжа на животе («пресмыкаться»). Современные пресмыкающиеся сохраняют подобный (примитивный в эволюционном плане) характер локомоции, однако у некоторых древних групп развитие пошло в ином направлении — их конечности стали занимать более габитуально вертикальное (выпрямленное) положение, что соответствовало более подвижному образу жизни, связанном с бегом и активным преследованием добычи.
У зверозубых рептилий [[цинодонты|цинодонтов]] (предков млекопитающих) при этом хвост значительно уменьшился в размерах и перестал играть какую либо роль в локомоции (впоследствии у некоторых форм мог вторично появляться длинный хвост, однако он уже скорее напоминал крысиный и не имел мощной мускулатуры, характерной для хвоста других рептилий), позвоночник приобретает способность к вертикальному изгибу во время бега на четырёх ногах (при одновременном уменьшении способности к поперечному изгибу), лобковая и седалищная кости уменьшаются в размерах, а подвздошная — увеличивается, обеспечивая надёжную опору для сильных мышц конечностей. Эта группа рептилий стала специализироваться к бегу на четырёх ногах, аналогично современным хищным млекопитающим, и достигла большого успеха на протяжении пермского периода, но по какой-то причине практически сошла со сцены в мезозое — все известные мезозойские формы зверозубых рептилий и млекопитающих имеют очень мелкие размеры.
[[Файл:Ornithosuchus_BW.jpg|thumb|300px|[[Орнитозух]], [[текодонт]] с предположительно бипедальной локомоцией.]]
У [[текодонты|текодонтов]], напротив, лобковая и седалищная кости начали удлиняться, передние ноги — укорачиваться, а тяжёлый длинный хвост, практически лишившийся подвижности из-за срастания тазовых костей, превратился в балансир, уравновешивающий массу вытянутого туловища. Голеностопный сустав получил возможность пружинить при ходьбе, что способствовало более экономному расходу сил, а опора переместилась на средний (третий) палец. Это позволило многим группам текодонтов перейти к факультативной, или даже габитуальной, бипедальности, подобно современным бегающим птицам, специализировавшись на беге на двух ногах.
В обеих группах данные изменения должны были сопровождаться значительным повышением интенсивности обмена веществ, поскольку постоянное поддержание тела над землёй требовало больших энергозатрат по сравнению с «пресмыканием». Однако проследить подобные изменения на палеонтологическом материале сложно. Достоверно известно, однако, что потомки данных групп рептилий — соответственно млекопитающие и птицы — имеют интенсивный обмен веществ и эндотермную систему терморегуляции (теплокровность).
Постепенно часть динозавров переходит на растительную пищу, занимая освободившиеся экологические ниши. Большинство растительноядных видов вновь возвращается к передвижению на четырёх конечностях, эволюция же хищников продолжает идти по двуногому пути (так у [[тираннозавр]]а и [[тарбозавр]]а передние конечности оказались практически редуцированными). В течение 140 млн лет, вплоть до конца мелового периода, основными наземными хищными позвоночными были бипедальные динозавры.▼
Непосредственные потомки текодонтов — ранние [[динозавры]], как [[ящеротазовые]], так и [[птицетазовые]] — были активными хищниками, как минимум часть времени передвигавшимися на задних конечностях, что способствовало их быстрому прогрессу, особенно после вымирания большинства зверозубых рептилий на рубеже пермского и триасового периода. В [[Юрский период|юрском периоде]] почти все более-менее крупные наземные животные (свыше метра в длину) были динозаврами.
Бипедальными динозаврами были предки [[птерозавр]]ов и [[птицы|птиц]] (однако приспособление современных нелетающих птиц вроде страуса к похожему образу жизни является вторичным, их предки были летающими). Факультативный бипедализм предполагается и для некоторых сравнительно поздних видов крокодилов. Среди современных рептилий бипедализм редок. В качестве примера рептилии с (факультативно) бипедальной локомоцией можно привести [[Плащеносная ящерица|плащеносную ящерицу]].▼
▲Постепенно часть динозавров переходит на растительную пищу, занимая освободившиеся экологические ниши. Большинство растительноядных видов вновь возвращается к передвижению на четырёх конечностях, эволюция же хищников продолжает идти по «двуногому» пути (
▲Бипедальными динозаврами были предки
Среди современных рептилий бипедализм редок (если не рассматривать птиц как часть этой группы). В качестве примера рептилии с (факультативно) бипедальной локомоцией можно привести [[Плащеносная ящерица|плащеносную ящерицу]]. В отличие от древних двуногих рептилий, у неё сохраняется «растопыренное» расположение конечностей, так что бег на задних ногах в её исполнении выглядит несколько неуклюже.
=== Птицы ===
|