Бипедализм: различия между версиями

[непроверенная версия][непроверенная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
→‎Пресмыкающиеся: птерозавры тут не в тему, они отделились от общего ствола орнитодир задолго до того, как появились настоящие динозавры
Строка 7:
=== Пресмыкающиеся ===
 
У [[Пресмыкающиеся|пресмыкающихся]] бипедализм впервые возник в среднетриасовом периоде у древних [[Архозавры|архозавров]] группы [[Ornithodira]] и получил дальнейшее развитие у [[Динозавроморфы|динозавроморфов]].
[[Файл:Proterosuchus_BW.jpg|thumb|300px|[[Протерозухии|Протерозух]], примитивный [[текодонт]] с «растопыренными» конечностями.]]
Все примитивные группы древних [[Амниоты|амниот]] изначально передвигались на четырёх конечностях, находящихся в «растопыренном»<!--- Терминология из перевода «Палеонтологии и эволюции позвоночных» Кэррола ---> положении относительно туловища, что соответствовало характерному для них низкому уровню интенсивности обмена веществ, сравнительно малоподвижному образу жизни и потребности часто отдыхать, лёжа на животе («пресмыкаться»). Современные пресмыкающиеся сохраняют подобный (примитивный в эволюционном плане) характер локомоции, однако у некоторых древних групп развитие пошло в ином направлении — их конечности стали занимать более габитуально вертикальное (выпрямленное) положение, что соответствовало более подвижному образу жизни, связанном с бегом и активным преследованием добычи.
 
У зверозубых рептилий [[цинодонты|цинодонтов]] (предков млекопитающих) при этом хвост значительно уменьшился в размерах и перестал играть какую либо роль в локомоции (впоследствии у некоторых форм мог вторично появляться длинный хвост, однако он уже скорее напоминал крысиный и не имел мощной мускулатуры, характерной для хвоста других рептилий), позвоночник приобретает способность к вертикальному изгибу во время бега на четырёх ногах (при одновременном уменьшении способности к поперечному изгибу), лобковая и седалищная кости уменьшаются в размерах, а подвздошная — увеличивается, обеспечивая надёжную опору для сильных мышц конечностей. Эта группа рептилий стала специализироваться к бегу на четырёх ногах, аналогично современным хищным млекопитающим, и достигла большого успеха на протяжении пермского периода, но по какой-то причине практически сошла со сцены в мезозое — все известные мезозойские формы зверозубых рептилий и млекопитающих имеют очень мелкие размеры.
Все ранние [[динозавры]] — как [[ящеротазовые]], так и [[птицетазовые]] — были хищниками, передвигавшимися на двух задних конечностях. В ходе эволюции бедренные кости и голеностопные суставы у них оказались повернуты так, что задние ноги стали двигаться под туловищем, а колени и лодыжки расположились под бедрами, не сдерживая развития могучей ножной мускулатуры. Голеностопный сустав получил возможность пружинить при ходьбе, что способствовало более экономному расходу сил. Опора переместилась на средний (третий) палец. Изменилась функция хвоста — сросшиеся тазовые кости превратили его в дополнительную опору при стоянии и балансир при беге. Всё это сильно отличало динозавров от остальных рептилий и способствовало их достаточно быстрому прогрессу — в [[Юрский период|юрском периоде]] почти уже все более-менее крупные наземные животные (свыше метра) были динозаврами.
[[Файл:Ornithosuchus_BW.jpg|thumb|300px|[[Орнитозух]], [[текодонт]] с предположительно бипедальной локомоцией.]]
У [[текодонты|текодонтов]], напротив, лобковая и седалищная кости начали удлиняться, передние ноги — укорачиваться, а тяжёлый длинный хвост, практически лишившийся подвижности из-за срастания тазовых костей, превратился в балансир, уравновешивающий массу вытянутого туловища. Голеностопный сустав получил возможность пружинить при ходьбе, что способствовало более экономному расходу сил, а опора переместилась на средний (третий) палец. Это позволило многим группам текодонтов перейти к факультативной, или даже габитуальной, бипедальности, подобно современным бегающим птицам, специализировавшись на беге на двух ногах.
 
В обеих группах данные изменения должны были сопровождаться значительным повышением интенсивности обмена веществ, поскольку постоянное поддержание тела над землёй требовало больших энергозатрат по сравнению с «пресмыканием». Однако проследить подобные изменения на палеонтологическом материале сложно. Достоверно известно, однако, что потомки данных групп рептилий — соответственно млекопитающие и птицы — имеют интенсивный обмен веществ и эндотермную систему терморегуляции (теплокровность).
Постепенно часть динозавров переходит на растительную пищу, занимая освободившиеся экологические ниши. Большинство растительноядных видов вновь возвращается к передвижению на четырёх конечностях, эволюция же хищников продолжает идти по двуногому пути (так у [[тираннозавр]]а и [[тарбозавр]]а передние конечности оказались практически редуцированными). В течение 140 млн лет, вплоть до конца мелового периода, основными наземными хищными позвоночными были бипедальные динозавры.
 
Непосредственные потомки текодонтов — ранние [[динозавры]], как [[ящеротазовые]], так и [[птицетазовые]] — были активными хищниками, как минимум часть времени передвигавшимися на задних конечностях, что способствовало их быстрому прогрессу, особенно после вымирания большинства зверозубых рептилий на рубеже пермского и триасового периода. В [[Юрский период|юрском периоде]] почти все более-менее крупные наземные животные (свыше метра в длину) были динозаврами.
Бипедальными динозаврами были предки [[птерозавр]]ов и [[птицы|птиц]] (однако приспособление современных нелетающих птиц вроде страуса к похожему образу жизни является вторичным, их предки были летающими). Факультативный бипедализм предполагается и для некоторых сравнительно поздних видов крокодилов. Среди современных рептилий бипедализм редок. В качестве примера рептилии с (факультативно) бипедальной локомоцией можно привести [[Плащеносная ящерица|плащеносную ящерицу]].
 
Постепенно часть динозавров переходит на растительную пищу, занимая освободившиеся экологические ниши. Большинство растительноядных видов вновь возвращается к передвижению на четырёх конечностях, эволюция же хищников продолжает идти по «двуногому» пути (така у [[тираннозавр]]а и [[тарбозавр]]а передние конечности вообще оказались практически редуцированнымиредуцированны). В течение 140 млн лет, вплоть до конца мелового периода, основными наземными хищными позвоночными были бипедальные динозавры.
 
Бипедальными динозаврами были предки [[птерозавр]]ов и [[птицы|птиц]] (однако приспособление современных нелетающих птиц вроде страуса к похожему образу жизни является вторичным, их предки были летающими). Факультативный бипедализм предполагается и для некоторых сравнительно поздних видов крокодилов. Среди современных рептилий бипедализм редок. В качестве примера рептилии с (факультативно) бипедальной локомоцией можно привести [[Плащеносная ящерица|плащеносную ящерицу]].
 
Среди современных рептилий бипедализм редок (если не рассматривать птиц как часть этой группы). В качестве примера рептилии с (факультативно) бипедальной локомоцией можно привести [[Плащеносная ящерица|плащеносную ящерицу]]. В отличие от древних двуногих рептилий, у неё сохраняется «растопыренное» расположение конечностей, так что бег на задних ногах в её исполнении выглядит несколько неуклюже.
 
=== Птицы ===