Пластинчатые: различия между версиями

Уплощённое, лишённое [[Симметрия (биология)|симметрии]]<ref name="n1" /> тело ''Trichoplax'' достигает 2—3 [[мм]] в диаметре и всего лишь 25 [[мкм]] в толщину. В теле ''Trichoplax'' выделяют всего 4 типа клеток, организованных в три слоя: верхний и нижний слои клеток, а также разделяющая их [[соединительная ткань]]. Наружный слой клеток очень похож на эпителий из-за наличия типичных клеточных контактов между соседними клетками (ленточных [[Десмосомы|десмосом]] в апикальной области клеток, связанных с пучками [[актин]]овых филаментов, а также контактов, похожих на септированные десмосомы), поэтому он больше напоминает эпителий [[Metazoa]], чем {{нп5|Пинакодерма|пинакодерму|en|Pinacoderm}} [[Губки|губок]]. Однако его не подстилает [[{{нп5|базальная мембрана]]пластинка||en|Basal lamina}}, как все настоящие эпителии. Клетки верхней (дорсальной) поверхности плоские, несут по одной ресничке, их [[Клеточное ядро|ядросодержащие]] части вдаются вглубь тела. В верхнем слое клеток располагаются так называемые ''блестящие шары'' — сильно [[Преломление|преломлящие]] [[свет]] [[липид]]ные тельца, представляющие собой остатки дегенерировавших клеток. Вероятно, они происходят из клеток срединного волокнистого [[Синцитий|синцития]], мигрировавших в верхний слой. Реснички располагаются на дне структурно оформленного углубления. От [[Базальное тело|базального тельца]] каждой реснички отходят [[микротрубочки]] и пучки поперечно-исчерченных фибрилл, обеспечивающих опору реснички{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=177}}{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=131—132}}.

| Вентральные эпителиальные клетки || Мелкие клетки, вытянутые в дорсовентральном направлении, имеют единственную ресничку, поднимающуюся из особого углубления, и множество микроворсинок. Содержат одно крупное (~ 1 мкм) хлопьевидное включение рядом с ядром, плотные гранулы диаметром 200—400 нм вблизи основания, и мелкие пустые [[везикулы]] по всей клетке. Вентральные эпителиальные клетки соединены десмосомами в апикальной области, однако характерные для Metazoa плотные контакты и базальная мембранапластинка отсутствуют. Эти клетки можно визуализировать при помощи [[Иммунофлуоресценция|флуоресцентных антител]] к мембранно-связанными гуанилаткиназам (MAGUKs), которые часто ассоциированы с клеточными контактами. На долю вентральных эпителиальных клеток приходится 72 % всех клеток в теле трихоплакса.

Несмотря на относительную простоту строения, геном ''Trichoplax adhaerens'' содержит множество генов, присущих животным с более высоким уровнем организации, в частности, он содержит гены белков (в особенности, [[Транскрипционный фактор|транскрипционных факторов]]), необходимых для дифференцировки различных типов клеток, развития и функционирования нервной системы, обособления [[Гоноцит|клеток зародышевой линии]] и других аспектов развития двусторонне-симметричного организма. Он имеет гены ''[[Гомеозисные гены|Hox]]'' и ''{{нп5|ParaHox||en|ParaHox}}'' и другие [[гомеобокс]]ные гены: ''{{нп5|Белки FOX|Forkhead|en|FOX proteins}}'', ''[[Brachyury]]'' и ''{{нп5|Семейство генов SOX|Sox|en|SOX gene family}}''. Он имеет гены, кодирующие белки [[Передача сигнала (биология)|сигнальных путей]] {{нп5|Сигнальный путь TGF бета|BMP/TGF|en|TGF beta signaling pathway}}- и [[Сигнальный путь Wnt|Wnt]], которые чрезвычайно важны для определения осей тела в ходе развития двусторонне-симметричного организма<ref name="r2009" />. Кроме того, у трихоплакса обнаружены гены, кодирующие белки базальной мембраныпластинки, молекулы, необходимые для [[Агрегация клеток|межклеточной адгезии]] и прикрепления клеток к внеклеточному матриксу. Кроме того, трихоплакс имеет гены, критичные для работы нервной системы, такие как гены, кодирующие потенциал-зависимые {{нп5|Натриевые каналы|натриевые|en|Sodium channel}}, [[Калиевые каналы|калиевые]] и [[кальциевые каналы]], почти полный набор [[Синапс|синаптических]] {{нп5|белки скэффолда|белков скэффолда|en|Scaffold protein}}, белки систем [[синтез]]а и транспорта [[Моноаминовые нейромедиаторы|моноаминов]], множество {{нп5|Ионотропные рецепторы|ионотропных|en|Ligand-gated ion channel}} и G-связанных рецепторов ([[GPCR]]), факторы поддержания [[аксон]]ов и миграции нейронов. Установлено, что у трихоплакса имеются зрительные пигменты — [[опсин]]ы<ref name="элем">{{cite web |url=http://elementy.ru/novosti_nauki/432667/Sudya_po_povedeniyu_trikhoplaks_ne_tak_prost_kak_dumali_ranshe |title=Элементы.ру: Судя по поведению, трихоплакс не так прост, как думали раньше}}</ref>. Имеются доказательства наличия у трихоплакса генов [[инсулин]]а и [[Инсулиновый рецептор|инсулиновых рецепторов]], а также генов различных регуляторных [[пептид]]ов и их рецепторов, что свидетельствует о наличии зачатков [[гормон]]альной регуляции у трихоплакса<ref name="n1">{{cite pmid|24747483}}</ref>. У ''Trichoplax adhaerens'' обнаружен ген предшественника [[Главный комплекс гистосовместимости|главного комплекса гистосовместимости]] (прото-МНС), который необходим для функционирования [[Иммунная система|иммунной системы]] позвоночных, что свидетельствует о раннем возникновении прото-МНС в эволюции животных. У трихоплакса прото-МНС участвует в защитных процессах (противо[[вирус]]ный иммунитет, ответ на стресс, [[убиквитин]]ово-[[Протеасома|протеасомный]] путь расщепления белков)<ref>{{cite pmid|25114105}}</ref>.

Эта идея получила название функционально-морфологической гипотезы. Она предполагает, что все или большинство животных произошли от галлертоида — свободноживущего морского [[Пелагиаль|пелагического]] сферического организма. Он состоял из единственного слоя ресничных клеток, поддерживаемого тонким неклеточным разделительным слоем — базальной мембранойпластинкой. Внутренняя часть сферы была заполнена способными к сокращениям волокнистыми клетками и желеобразным внеклеточным матриксом. Современные Placozoa и другие животные произошли от этой предковой формы, пройдя один из двух путей. Первый путь — впячивание эпителия — привёл к развитию внутренней системы каналов, и такой модифицированный галлертоид с внутренней системой каналов дал начало губкам, [[Стрекающие|стрекающим]] и [[Гребневики|гребневикам]]. Второй путь включал переход от пелагического образа жизни к бентосному. В отличие от морской воды, где пища, потенциальные хищники и половые партнёры могут встретиться со всех сторон, при жизни вблизи субстрата возникает различие между стороной, обращённой к субстрату, и стороной, обращённой к открытому водному пространству. В этих условиях уплощение тела имеет селективное преимущество, и, в самом деле, уплощённое тело присуще многим [[бентос]]ным животным. Согласно функционально-морфологической модели, плакозои и, возможно, некоторые другие группы, известные только из ископаемых остатков, произошли от такой бентосной формы жизни, называемой плакулоидом. Согласно этой модели, дорсальный и вентральный слои клеток трихоплакса являются [[Конвергентная эволюция|аналогами]], но не гомологами эктодермы и энтодермы [[Eumetazoa|эуметазоев]]<ref name="genome" />.

В случае истинности вышеописанной модели ''Trichoplax adhaerens'' оказывался бы древнейшей ветвью многоклеточных организмов и [[Реликтовые виды|реликтом]] эдиакарской (или даже пре-эдиакарской) фауны. Из-за отсутствия внеклеточного матрикса и базальной мембраныпластинки развитие этих животных, очень успешных в своей экологической нише, было, разумеется, ограничено, что объясняет низкую скорость эволюции плакозоев и их почти полную неизменность в ходе эволюции<ref name="genome" />.

Гипотеза Eumetazoa, базирующаяся в основном на данных молекулярной генетики, рассматривает плакозоев как крайне упрощённых эуметазоев. Согласно этой гипотезе, трихоплакс произошёл от гораздо более сложно устроенных животных, которые имели [[Мышечная ткань|мышечную]] и [[Нервная ткань|нервную ткань]]. Два этих типа тканей, а также базальная мембранапластинка и эпителий, были утрачены в ходе последующего радикального упрощения. Было предпринято много попыток определения сестринской группы Placozoa: согласно одним данным, они являются ближайшими родственниками стрекающих, по другим — сестринской группой гребневиков, а иногда их помещают в группу двусторонне-симметричных ([[Bilateria]])<ref name="genome" />: