Синапсиды: различия между версиями
| [отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
Содержимое удалено Содержимое добавлено
→Эволюционная история: дополнение |
дополнения |
||
Строка 13:
|wikispecies = Synapsida
}}
'''Синапси́ды''' ({{lang-la|Synapsida}}) или '''тероморфы''' ({{lang-la|Theromorpha}} ‘звероподобные’ — от {{lang-grc|θήρ}}, {{lang-grc2|θηρίον}} ‘зверь’ и {{lang-grc2|μορφή}} ‘форма’) — [[таксон]]омическая группа в составе [[амниоты|амниот]], возникшая около 320 млн лет назад<ref name="Amniota">''White A. T.''
На протяжении большей части XX в. синапсиды считались одним из подклассов класса [[пресмыкающиеся|пресмыкающихся]]. Так, в монографии [[Кэрролл, Роберт Лин|Р. Кэрролла]]{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=203—205}} синапсиды выступали именно как подкласс класса {{bt-ruslat|пресмыкающиеся|Reptilia}}, включавший 2 отряда: {{bt-ruslat|пеликозавры|Pelycosauria}} и {{bt-ruslat|терапсиды|Therapsida}}.
Строка 19:
Позднее широкое распространение представлений, характерных для [[филогенетика|филогенетической систематики]], привело к пересмотру классификации синапсид. Они были выведены из состава класса пресмыкающихся, получив в конце XX века статус самостоятельного класса{{sfn|Benton|2005|p=394}}{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=47}}.
По современным представлениям, синапсиды вместе с млекопитающими образуют [[клада|кладу]] [[Synapsidomorpha]] (''синапсидообразные''), которая вместе с [[сестринская группа|сестринской группой]] [[Sauropsida]] (''завропсиды'') образует, в свою очередь, кладу [[амниоты|амниот]] — крупнейшую по объёму группу в составе надкласса [[четвероногие|четвероногих]]<ref name="Amniota"/><ref name=Wikis>
== История изучения ==
=== Первые открытия ===
[[Файл:1 Kutorga.jpg|thumb|left|180px|<center>С. С. Куторга (1805—1861)</center>]]
[[Файл:Richard-owen2.jpg|thumb|194px|<center>Р. Оуэн (1804—1892)</center>]]
История изучения синапсид восходит к [[1838 год]]у. В этом году российский зоолог [[Куторга, Степан Семёнович|С. С. Куторга]], исследуя находки, сделанные в 1770-е годы русскими горными инженерами в медистых песчаниках на западных склонах [[Уральские горы|Уральских гор]], дал первые научные описания ископаемых остатков синапсид, выделив виды {{нп5|Brithopus|''Brithopus priscus''||Brithopus}}, {{нп5|Orthopus|''Orthopus primaevus''||Orthopus}} и [[Сиодоны|''Syodon biarmicum'']]. Эти виды учёный считал млекопитающими; по современным представлениям, они относятся к группе [[диноцефалы|диноцефалов]]{{sfn|Palmer|2005|p=153}}{{sfn|Ochev, Surkov|2003|p=1}}{{sfn|Ивахненко|2008|с=101, 118—125}}. В 1841 году другой российский зоолог, [[Фишер фон Вальдгейм, Григорий Иванович|Г. И. Фишер фон Вальдгейм]], в ходе изучения ископаемых остатков из того же региона описал вид {{нп5|Rhopalodon|''Rhopalodon wangenheimi''||Rhopalodon}} (также ныне относимый к диноцефалам){{sfn|Palmer|2005|p=154}}{{sfn|Ochev, Surkov|2003|p=2}}.
В 1845 году английский зоолог [[Оуэн, Ричард|Ричард Оуэн]], изучая находки, сделанные в регионе [[Кару]] на юге Африки {{нп5|Бейн, Эндрю Геддес|Э. Бейном||Andrew Geddes Bain}}, описал вид ''[[дицинодон|Dicynodon lacerticeps]]'' — первого представителя группы [[дицинодонты|дицинодонтов]], причём отнёс данный вид к [[рептилии|рептилиям]]<ref>{{книга|автор=Fröbisch J. |часть=Anomodontia: Introduction|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=_RDHBAAAQBAJ&pg=PA88&lpg=PA88&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|заглавие=Early Evolutionary History of the Synapsida|ответственный=Ed. by C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch|место=Dordrecht|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]]|год=2013|allpages=xi + 337|серия=Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series|isbn=978-94-007-6841-3}} — P. 89—92.</ref>. В 1854 году американский зоолог [[Лейди, Джозеф|Джозеф Лейди]] описал по найденной на канадском [[Остров Принца Эдуарда|острове Принца Эдуарда]] части верхней челюсти вид ''[[батигнат|Bathygnathus borealis]]'' (в 2015 году переклассифицирован как ''Dimetrodon borealis''<ref>{{книга|автор=Brink K. S., Maddin H. C., Evans D. C., Reisz R. R. |часть=Re-evaluation of the historic Canadian fossil ''Bathygnathus borealis'' from the Early Permian of Prince Edward Island|ссылка часть=http://www.nrcresearchpress.com/doi/full/10.1139/cjes-2015-0100#.Vwp_EvmLTIU|заглавие=''Canadian Journal of Earth Sciences'', 2015, '''52''' (12)}} — P. 1109—1120. — {{DOI|10.1139/cjes-2015-0100}}.</ref>) — первого [[пеликозавры|пеликозавра]]<ref>{{книга|автор=Reisz R. R. |часть=«Pelycosaur»-Grade Synapsids: Introduction|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=_RDHBAAAQBAJ&pg=PA4&hl=ru#v=onepage&q&f=false|заглавие=Early Evolutionary History of the Synapsida|ответственный=Ed. by C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch|место=Dordrecht|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]]|год=2013|allpages=xi + 337|серия=Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series|isbn=978-94-007-6841-3}} — P. 3—5.</ref>. Постепенно появлялись и новые находки; обобщая результаты первых исследований, Р. Оуэн установил в 1859 году отряд рептилий Anomodontia, а в 1876 году выделил из него отдельный отряд Theriodontia (включавший формы с многочисленными хорошо дифференцированными зубами). В 1878 году американский палеонтолог [[Коп, Эдвард|Эдвард Коп]] ввёл отряд '''Theromorpha''' с подразделением его на подотряды Pelycosauria и Anomodontia (последние, в свою очередь, включали группы Dicynodontia и Theriodontia), указав при этом на систематическую близость Theromorpha и млекопитающих{{sfn|Ивахненко|2008|с=101}}<ref>{{книга|автор=[[Циттель, Карл Альфред|Zittel K. A.]] |заглавие=History of Geology and Palæontology to the End of the Nineteenth Century|ссылка=https://books.google.ru/books?id=cPntAgAAQBAJ&pg=PA417&lpg=PA417&source=bl&hl=ru#v=onepage&q&f=false|место=London|издательство=Walter Scott|год=1901|allpages=xiii + 561}} — P. 517.</ref>. Вскоре Коп, однако, расширил объём Theromorpha, включив в него также [[котилозавры|котилозавров]]<ref>{{книга|автор=Hay O. P. |заглавие=Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America|ссылка=https://books.google.ru/books?id=DMU9AQAAMAAJ&pg=PA426&lpg=PA426&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=Washington|издательство=U. S. Government Printing Office|год=1902|allpages=868|серия=Bulletin of the United States Geological Survey, no. 179}} — P. 426.</ref>; в то же время выделенное им в 1884 году семейство [[Tritylodontidae]] он причислил не к Theromorpha, а к млекопитающим (лишь в 1956 немецкий палеонтолог [[Кюне, Вальтер Георг|Вальтер Кюне]] отнёс это семейство к [[цинодонты|цинодонтам]])<ref>{{книга|автор=Hu Yaoming, Meng Jin, Clark J. M. |часть=A new tritylodontid from the Upper Jurassic of Xinjiang, China|ссылка часть=http://www.app.pan.pl/archive/published/app54/app20080053.pdf|заглавие=''Acta Palaeontologica Polonica'', 2009, '''54''' (12)}} — P. 385—391. — {{DOI|10.4202/app.2008.0053}}.</ref>.
=== Конец XIX — начало XX века ===
[[Файл:Edcope.jpg|thumb|left|155px|<center>Э. Коп (1840—1897)</center>]]
В течение XIX и начала XX века было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в трёх удалённых друг от друга регионах: [[Южная Африка|Южной Африке]], [[Север ная Америка|Северной Америке]] и [[Восточная Европа|Восточной Европе]] (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно три упомянутых региона)<ref name=Kemp2006>{{книга|автор=Kemp T. S. |часть=The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles: a palaeobiological hypothesis|ссылка часть=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x/pdf|заглавие=''Journal of Evolutionary Biology'', 2006, '''19''' (4)}} — P. 1231—1247. — {{DOI|10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x}}.</ref>. Продолжалось — усилиями таких палеонтологов, как Р. Оуэн, [[Сили, Гарри Говир|Г. Сили]], [[Брум, Роберт|Р. Брум]], [[Уотсон, Дэвид Мередит Сирс|Д. Уотсон]] — изучение региона Кару, в результате чего были описаны такие известные представители [[терапсиды|терапсид]], как [[горгонопс (род терапсид)|горгонопс]], {{нп5|тритилодон|||Tritylodon}}, [[тринаксодон]], [[Diademodon|диадемодон]], [[трираходон]], [[циногнат]], [[каннемейерия]], [[баурия]], [[мосхопс]], {{нп5|трителедон|||Tritheledon}}, [[арктопс]]<ref>{{книга|автор=Gow C. E. |часть=The importance of Karoo fossils in the search for mammal origins|ссылка часть=http://wiredspace.wits.ac.za/jspui/bitstream/10539/16395/1/1997.V33.GOW.KAROO%20FOSSILS%20MAMMAL%20ORIGINS.pdf|заглавие=''Palaeontologia africana'', 1997, '''33'''}} — P. 23—27.</ref>{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=188, 194—197, 200—201, 208—213, 219}}. Со 2-й половины 1870-х гг. начались результативные поиски ископаемых остатков синапсид в Северной Америке: Э. Коп описал виды пеликозавров {{нп5|Clepsydrops|''Clepsydrops collettii''||Clepsydrops}} ([[1875 год|1875]]) по находкам в [[Иллинойс]]е и [[диметродон|''Dimetrodon limbatus'']] ([[1878 год|1878]]) по находкам в [[Техас]]е, а [[костяные войны|оппонент]] Копа [[Марш, Отниел Чарлз|О. Ч. Марш]] в том же [[1878 год]]у по ископаемым остаткам из [[Нью-Мексико]] описал виды пеликозавров [[сфенакодон|''Sphenacodon ferox'']] и [[офиакодон|''Ophiacodon mirus'']]<ref>{{книга|автор=[[:en:Georg Baur|Baur G.]], [[:en:Ermine Cowles Case|Case E. C.]] |часть=The History of the Pelycosauria, with a Description of the Genus ''Dimetrodon'', Cope|ссылка часть=http://www.jstor.org/stable/1005488?seq=1#page_scan_tab_contents|заглавие=''Transactions of the American Philosophical Society. New Series'', 1889, '''20''' (1)}} — P. 5—62. — {{DOI|10.2307/1005488}}.</ref>. Важнейшим этапом палеонтологического исследования Восточной Европы стали ежегодные экспедиции [[Амалицкий, Владимир Прохорович|В. П. Амалицкого]] в бассейн [[Северная Двина|Северной Двины]] ([[1895 год|1895]]—[[1914 год|1914]] гг.), в ходе которых были описаны, в частности, [[иностранцевия]], [[двиния]], [[венюковия]]<ref>{{книга|автор=[[Ивахненко, Михаил Феодосьевич|Ивахненко М. Ф.]] |заглавие=Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса|ссылка=https://books.google.ru/books?id=N524Vah8MRAC&pg=PA19&hl=ru#v=onepage&q&f=false|место=Пермь|год=2001|страниц=200|серия=Труды Палеонтологического института РАН, т. 283|isbn=5-88345-064-4}} — С. 19—20.</ref>{{sfn|Ochev, Surkov|2003|p=2—5}}.
[[Файл:The American Museum journal (c1900-(1918)) (17972334430).jpg|thumb|173px|<center>Г. Осборн (1857—1935)</center>]]
Американский палеонтолог [[Осборн, Генри Фэрфилд|Генри Осборн]] в 1903 году ввёл деление класса Reptilia на два подкласса: Diapsida и '''Synapsida'''. Объём подкласса синапсид в трактовке Осборна, правда, существенно отличался от принимаемого ныне, так как Осборн включил в него наряду с надотрядом Anomodontia также [[котилозавры|котилозавров]], [[черепахи|черепах]] и [[завроптеригии|завроптеригий]] (т. e. группы с [[анапсиды|анапсидным]] и [[эвриапсиды|эвриапсидным]] строением черепа), а отряд Pelycosauria отнёс к диапсидам (считая предложенное Копом их объединение с Anomodontia в одном таксоне и сам термин Theromorpha неправомерными). Другие палеонтологи ввели в эту классификацию уточнения, но само название Synapsida удержалось и со временем почти полностью вытеснило название Theromorpha{{sfn|Ивахненко|2008|с=101}}<ref>{{книга|автор=[[Осборн, Генри Фэрфилд|Osborn H. F.]] |часть=The Reptilian Subclasses Diapsida and Synapsida and the Early History of the Diaptosauria|ссылка часть=http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/5739/M01Pt08.pdf?sequence=1&isAllowed=y|заглавие=''Memoirs of the [[Американский музей естественной истории|AMNH]]'', 1903, '''1''' (8)}} — P. 1109—1120.</ref>.
В результате «лишние» группы были выведены из объёма Synapsida, и уже в 1925 году в фундаментальной монографии [[Уиллистон, Сэмюэль|Сэмюэла Уиллистона]] «The Osteology of the Reptiles» данный таксон предстаёт — как и в большинстве последующих работ XX века — как подкласс, состоящий из двух отрядов: Pelycosauria{{bt-aut|Cope, 1878}} (с более примитивными формами) и Therapsida{{bt-aut|Broom, 1905}} (к которому были отнесёны более продвинутые формы). Сам Уиллистон, впрочем, первый из этих отрядов именовал Theromorpha, а объём Pelycosauria трактовал более узко; в 1940 году {{нп5|Ромер, Альфред Шервуд|Альфред Ромер||Alfred Romer}} и {{нп5|Прайс, Ллевеллин Айвор|Ллевеллин Прайс||Llewellyn Ivor Price}} в своём исследовании «Review of the Pelycosauria»<ref>{{книга|автор=Romer A. S., Price L. I. |заглавие=Review of the Pelycosauria|место=New York|издательство=Geological Society of America|год=1940|allpages=x + 538|серия=Geological Society of America. Special papers, no. 28}}</ref> приняли для данного отряда название Pelycosauria<ref>{{книга|автор=[[Уиллистон, Сэмюэль|Williston S. W.]] |заглавие=The Osteology of the Reptiles|ссылка=https://archive.org/stream/osteologyofrepti00will#page/210/mode/2up/|место=Cambridge|издательство=[[Harvard University Press]]|год=1925|allpages=xiii + 300}} — P. 211, 228, 236—237.</ref><ref>{{книга|автор=Spindler F., Scott D., Reisz R. R. |часть=New Information on the Cranial and Postcranial Anatomy of the Early Synapsid ''Ianthodon schultzei'' (Sphenacomorpha: Sphenacodontia), and its Evolutionary Significance|ссылка часть=http://www.foss-rec.net/18/17/2015/fr-18-17-2015.pdf|заглавие=''Fossil Record'', 2015, '''18'''}} — P. 17—30. — {{DOI|10.5194/fr-18-17-2015}}.</ref>. С другой стороны, объём Anomodontia постепенно был ограничен лишь [[дицинодонты|дицинодонтами]] и близкородственными группами<ref name=RuSi>{{книга|автор=Rubidge B. S., Sidor C. A. |часть=Evolutionary Patterns among Permo-Triassic Therapsids|ссылка часть=http://www.burkemuseum.org/pub/Rubidge_Sidor2001.pdf|заглавие=''Annual Review of Ecology and Systematics'', 2001, '''32'''}} — P. 449—480. — {{DOI|10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113}}.</ref>.
=== XX век и начало XXI века ===
На протяжении XX века и в начале XXI века изучение синапсид продолжалось. Были описаны новые роды и виды, а на основании анализа особенностей их скелета, микроструктуры костей и зубной системы получены новые сведения о морфологии, физиологии и образе жизни синапсид{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=222—224}}<ref>{{книга|автор=Huttenlocker A. K., Rega E. |часть=The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosaurian-Grade Synapsids|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=cp26-CA2CDUC&pg=PA98&lpg=PA98&redir_esc=y&hl=ru#v=onepage&q&f=false|заглавие=Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology|ответственный=Ed. by A. Chinsamy-Turan|место=Bloomington, Indiana|издательство=Indiana University Press|год=2011|allpages=xv + 330|isbn=978-0-253-35697-0}} — P. 91—120.</ref>. Стало практически общепринятым деление пеликозавров на 6 семейств ([[Ophiacodontidae]], [[Varanopidae]], [[Eothyrididae]], [[Caseidae]], [[Edaphosauridae]], [[Sphenacodontidae]]){{sfn|Benton|2005|p=120—124}}<ref name=Kemp2011>{{книга|автор=Kemp T. S. |часть=The Origin and Radiation of Therapsids|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=cp26-CA2CDUC&pg=PA3&lpg=PA3&redir_esc=y&hl=ru#v=onepage&q&f=false|заглавие=Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology|ответственный=Ed. by A. Chinsamy-Turan|место=Bloomington, Indiana|издательство=Indiana University Press|год=2011|allpages=xv + 330|isbn=978-0-253-35697-0}} — P. 3—30.</ref> и терапсид на 6 основных групп ({{нп5|Biarmosuchia|||Biarmosuchia}}, [[Dinocephalia]], [[Anomodontia]], [[Gorgonopsia]], [[Therocephalia]], [[Cynodontia]])<ref name=RuSi/>, причём в основном утвердился консенсус относительно [[филогенез|филогенетических связей]] между перечисленными группами синапсид (см. раздел «Классификация синапсид»{{Переход|#Классификация синапсид|1}}). Особое место в системе синапсид заняли [[пермский период|раннепермские]] роды [[тетрацератопс]] (''Tetraceratops'', обнаружен в 1897 и описан в 1908 году) и [[раранимус]] (''Raranimus'', обнаружен в 1998 и описан в 2009 году), которые совмещают в себе признаки, характерные для пеликозавров и терапсид; эти два рода, видимо, образуют соответственно две наиболее ранние (последовательно отделившиеся) ветви терапсид<ref name=RuSi/><ref>{{книга|автор=Amson E., Laurin M. |часть=On the Affinities of ''Tetraceratops insignis'', an Early Permian Synapsid|ссылка часть=http://www.app.pan.pl/archive/published/app56/app20100063.pdf|заглавие=''Acta Palaeontologica Polonica'', 2011, '''56''' (2)}} — P. 301—312. — {{DOI|10.4202/app.2010.0063}}.</ref><ref>{{книга|автор=Liu Jun, Rubidge B. S., Li Jinling. |часть=New Basal Synapsid Supports Laurasian Origin for Therapsids|ссылка часть=http://www.app.pan.pl/archive/published/app54/app20080071.pdf|заглавие=''Acta Palaeontologica Polonica'', 2009, '''54''' (3)}} — P. 393—400. — {{DOI|10.4202/app.2008.0071}}.</ref>.
[[Файл:Tetraceratopsinsignis1DB.jpg|thumb|320px|<center>''Tetraceratops insignis'' (возможно, древнейший терапсид)</center>]]
В конце XX века получила распространение трактовка таксона Synapsida как самостоятельного класса (а не подкласса в составе класса Reptilia, как раньше){{sfn|Benton|2005|p=394}}{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=47}}; заметим, что Адриан Бринк ещё в 1963 году предлагал<ref>{{книга|автор=Brink A. S. |часть=The taxonomic position of the Synapsida|заглавие=''South African Journal of Science'', 1963, '''59''' (5)}} — P. 153—159.</ref> поднять таксономический ранг Synapsida до класса с двумя подклассами: Pelycosauria и Therapsida{{sfn|Ивахненко|2008|с=102}}. В то же время распространение взглядов, характерных для радикальных представителей [[кладистика|кладистики]], привело к тому, что многие современные авторы используют название Synapsida в расширенном смысле и применяют его ко всей [[клада|кладе]] Synapsidomorpha, включающей не только синапсид в классическом понимании, но и млекопитающих (по отношению к данной кладе, помимо названия Synapsidomorpha<ref name=Wikis/>, иногда применяют также названия Theropsida<ref name=Rieppel/><ref>{{книга|автор=Marjanović D., Laurin M. |часть=Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians|ссылка часть=http://sysbio.oxfordjournals.org/content/56/3/369.full.pdf+html|заглавие=''Systematic Biology'', 2007, '''56''' (3)}} — P. 369—388. — {{DOI|10.1080/10635150701397635}}.</ref><ref name=Kermack>{{книга|автор=Kermack D. M., Kermack K. A. |заглавие=The Evolution of Mammalian Characters|ссылка=https://books.google.ru/books?id=_-ePBAAAQBAJ&pg=PA10&hl=ru#v=onepage&q&f=false|место=Dordrecht|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]]|год=2013|allpages=x + 149|isbn=978-1-4214-0040-2}} — P. 10—13.</ref> или Pan-Mammalia<ref>{{книга|автор=Sudhaus W. |часть=From the Cladogram to an Explanation of Anagenesis in an Evolutionary History Perspective, Exemplified by the Mammals|ссылка часть=http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/publikationen/peckania/volume_2016/05_artikel_sudhaus.pdf|заглавие=''Peckiana'', 2016, '''11'''}} — P. 43—65. — {{DOI|10.1080/10635150701397635}}.</ref>). При этом млекопитающих также вводят и в состав Therapsida, а термин Pelycosauria не используют — как относящийся к [[парафилия (биологическая систематика)|парафилетической]] группе<ref name=RuSi/><ref>{{книга|автор=Linzey D. W. |заглавие=Vertebrate Biology. 2nd ed|ссылка=https://books.google.ru/books?id=qpQ9y-vXovoC&pg=PA271&lpg=PA271&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=Baltimore|издательство=The Johns Hopkins University Press|год=2012|allpages=xiv + 583|isbn=978-1-4214-0040-2}} — P. 269—271.</ref>.
У других палеонтологов такой подход вызывает нарекания, поскольку для ссылок на таксоны Synapsida или Therapsida в их традиционном объёме приходится использовать громоздкие выражения ''«синапсиды, не являющиеся млекопитающими»'' ({{lang-en|nonmammalian Synapsida}}) и ''«терапсиды, не являющиеся млекопитающими»'' ({{lang-en|nonmammalian Therapsida}}) (пеликозавров же при этом именуют ''«базальными синапсидами»''<ref name=Benson2012>{{книга|автор=Benson R. B. J. |часть=Interrelationships of Basal Synapsids: Cranial and Postcranial Morphological Partitions Suggest Different Topologies|ссылка часть=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/14772019.2011.631042|заглавие=''Journal of Systematic Palaeontology'', 2012, '''10''' (4)}} — P. 601—624. — {{DOI|10.1080/14772019.2011.631042}}.</ref>). [[Кемп, Том С.|Том Кемп]] в этой связи отмечал, что парафилетичность Synapsida и Therapsida носит «технический» характер; при этом пеликозавры существенно отличаются от терапсид по многим признакам (а терапсиды — от млекопитающих), и в подобных ситуациях, когда виды, образующие парафилетическую группу, имеют по своему [[фенотип]]у достаточное сходство друг с другом при значительном отличии от представителей других групп, трактовка такой группы как таксона вполне законна<ref name=Kemp2006/>. Сторонники данной точки зрения продолжают рассматривать Synapsida и Mammalia как отдельные классы{{sfn|Benton|2005|p=394}}{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=47}}.
== Особенности строения ==
Строка 34 ⟶ 58 :
== Классификация синапсид ==
В состав класса синапсид входят два отряда — [[Pelycosauria]] (''пеликозавры'', средний [[каменноугольный период|карбон]] — поздняя [[пермский период|пермь]]) и [[Therapsida]] (''терапсиды'', средний [[пермский период|пермь]] — ранний [[меловой период|мел]]); последний из них включает такие основные группы: {{нп5|Biarmosuchia|||Biarmosuchia}} (''биармозухии''), [[Dinocephalia]] (''диноцефалы''), [[Anomodontia]] (''аномодонты'') и [[Theriodontia]] (''териодонты'', или ''зверозубые''){{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=176}}{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=255}}. Некоторые авторы повышают ранг терапсид до подкласса, содержащего отряды Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia и надотряд Theriodontia; последний при этом, в свою очередь, включает отряды [[Gorgonopsia]] (''горгонопсы'') и {{нп5|Eutheriodontia|||Eutheriodontia}} (''настоящие териодонты''){{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=255, 259}}. Согласно современным данным<ref name=Kemp2011/><ref>''Laurin M., Reisz R. R.'' [http://tolweb.org/Synapsida/14845 Synapsida. Mammals and their extinct relatives]. ''The Tree of Life Web Project'' (2011)
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
Строка 149 ⟶ 173 :
Отделение синапсидной ветви амниот от завропсидной их ветви, произошло, по современным данным, 310 млн лет тому назад (средний [[каменноугольный период|карбон]]) или несколько раньше; верхняя граница для времени отделения оценивается при этом как 333 млн лет назад (нижний [[каменноугольный период|карбон]])<ref>{{книга|автор=Oftedal O. T. |часть=The Mammary Gland and Its Origin during Synapsid Evolution|ссылка часть=https://www.researchgate.net/publication/10755452_The_Mammary_Gland_and_Its_Origin_During_Synapsid_Evolution|заглавие=''Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia'', 2002, '''7''' (3)}} — P. 225—252. — {{DOI|10.1023/A:1022896515287}}. — {{PMID|12751889}}.</ref><ref>{{книга|автор=Benton M. J., Donoghue P. C. J., Asher R. J., Friedman M., Near T. J., Vinther J. |часть=Constraints on the Timescale of Animal Evolutionary History|ссылка часть=http://palaeo-electronica.org/content/pdfs/424.pdf|заглавие=''Palaeontologia Electronica'', 2015, ''18.1.1FC''}} — P. 1—106.</ref>.
В качестве одного из древнейших представителей синапсид обычно рассматривают археотириса ({{нп5|Archaeothyris|''Archaeothyris''||Archaeothyris}}) из семейства [[Ophiacodontidae]], жившего 306 млн лет назад (средний [[каменноугольный период|карбон]]) и описанного в 1972 году по ископаемым остаткам, найденных в [[Новая Шотландия|Новой Шотландии]]. К синапсидам относят также раннюю амниоту {{нп5|Protoclepsydrops|''Protoclepsydrops''||Protoclepsydrops}}, жившую несколько раньше (314 млн лет назад) и описанную в 1964 году по фрагментарным остаткам (также из Новой Шотландии); его также (предположительно) относят к Ophiacodontidae, однако систематическое положение данного рода остаётся неясным<ref name=Kermack/><ref>{{книга|автор=Benton M. J., Donoghue P. C. J. |заглавие=Paleontological Evidence to Date the Tree of Life|ссылка=http://mbe.oxfordjournals.org/content/24/1/26.full.pdf|издание=''Molecular Biology and Evolution'', 2007, '''24''' (1)|pages=26—53}} — {{DOI|10.1093/molbev/msl150}}.</ref>. Внешне ранние синапсиды напоминали крупных современных ящериц типа [[игуановые|игуан]] или [[варановые|варанов]], но с относительно более короткими конечностями (примером может служить варанозавр — {{нп5|Varanosaurus|''Varanosaurus''||Varanosaurus}}, живший в конце ранней перми активный хищник средних размеров из того же семейства Ophiacodontidae<ref>{{книга|автор=Cloudsley-Thompson J. L. |заглавие=Ecology and Behaviour of Mesozoic Reptiles|ссылка=https://books.google.ru/books?id=7PN7y4YjczYC&pg=PA14&lpg=PA14&hl=ru&source=gbs_toc_r&cad=3#v=onepage&q&f=false|место=Heidelberg|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]]|год=2005|allpages=xii + 219|серия=Lecture Notes in Statistics, vol. 181|isbn=3-540-22421-1}} — P. 14.</ref>){{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=176}}.
[[Файл:Dimetr incis22DB.jpg|thumb|320px|<center>''Dimetrodon incisivus'' с «парусом» на спине, терзающий варанозавра</center>]]
К началу [[пермский период|перми]] синапсиды составляли до 70 % известных родов амниот; к этому времени они уже [[дивергенция (биология)|дивергировали]] на ряд самостоятельных семейств (включавших рыбоядных, растительноядных и плотоядных животных<ref name=Kemp2011/>). При этом в ранней перми представители семейства [[Sphenacodontidae]] заняли доминирующие позиции в качестве наземных [[хищник]]ов. Наибольшую известность среди них приобрёл [[диметродон]] (''Dimetrodon''), на спине которого располагался «парус» из кожной перепонки и поддерживавших её многочисленных остистых отростков, который, скорее всего, служил целям [[терморегуляция|терморегуляции]] (аналогичным «парусом» обладали и некоторые [[Edaphosauridae]]; представители данного семейства заняли [[экологическая ниша|трофическую нишу]] крупных специализированных [[фитофагия|фитофагов]]){{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=178, 180}}{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=254}}. По расчётам К. Брамуэлла и П. Феллгетта, 200-килограммовый диметродон разогревался бы без паруса с 26 °C до 32 °C за 205 минут, а с парусом — за 80 минут<ref>{{книга|автор=Bramwell C. D., Fellgett P. P. |заглавие=Thermal Regulation in Sail Lizards|издание=''[[Nature]]'', 1973, '''242''' (5395)|pages=203—205}} — {{DOI|10.1038/242203a0}}.</ref>.
Строка 168 ⟶ 192 :
== Литература ==
* {{книга|автор=Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., [[Малахов, Владимир Васильевич|Малахов В. В.]] |заглавие=Зоология позвоночных. 2-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2014|страниц=464|isbn=978-5-4468-0459-7|ref=Дзержинский, Васильев, Малахов}}
* {{книга|автор=[[Ивахненко, Михаил Феодосьевич|Ивахненко М. Ф.]] |часть=Подкласс Theromorpha|заглавие=Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1|ответственный=Отв. ред. М. Ф. Ивахненко, Е. Н. Курочкин|место=М.|издательство=ГЕОС|год=2008|страниц=348|серия=Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран|isbn=978-5-89118-415-6|ref=Ивахненко}} — С. 101—183.
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]] |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1993|страниц=283|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 2}}
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]] |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1993|страниц=312|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 3}}
Строка 174 ⟶ 199 :
* {{книга|автор=Colbert E. H. |заглавие=Evolution of the Vertebrates. 2nd ed|место=N. Y.|издательство=John Wiley & Sons|год=1969|allpages=477|ref=Colbert}}
* {{h|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002}} {{книга|автор=Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L. |заглавие=In Quest for a Phylogeny of Mesozoic Mammals|ссылка=http://www.app.pan.pl/archive/published/app47/app47-001.pdf|издание=''Acta Palaeontologica Polonica'', 2002, '''47''' (1)|pages=1—78}}
* {{книга|автор=Ochev V. G., Surkov V. V. |часть=The history of excavation of Permo-Triassic vertebrates from Eastern Europe|ссылка часть=http://catdir.loc.gov/catdir/samples/cam032/99016743.pdf|заглавие=The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia|ответственный=Ed. by M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin|место=Cambridge|издательство=[[Cambridge University Press]]|год=2003|allpages=xxxv + 740|isbn=0-521-55476-4|ref=Ochev, Surkov}} — P. 1—16.</ref>.
* {{книга|автор=Palmer D. |заглавие=Earth Time: Exploring the Deep Past from Victorian England to the Grand Canyon|ссылка=https://books.google.ru/books?id=FK1sQQ7Bb78C&pg=PA153&lpg=PA153&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=Chichester|издательство=John Wiley & Sons|год=2005|allpages=xix + 436|isbn=0-470-02221-3|ref=Palmer}}
* {{книга|автор=Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. |заглавие=Mammalogy. 5th ed|ссылка=http://books.google.ru/books/about/Mammalogy.html?id=lHa-UGLqlEUC&redir_esc=y|место=Sudbury, Massachusetts|издательство=Jones & Bartlett Learning|год=2011|allpages=750|isbn=978-0-7636-6299-5|ref=Vaughan, Ryan, Czaplewski}}
| |||