Пластиды: различия между версиями

[непроверенная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
отмена правки 80865222 участника 176.119.14.251 (обс)
Строка 5:
 
== Происхождение пластид ==
Согласно [[Симбиогенез|симбиогенетической теории]] пластиды, как и [[Митохондрия|митохондрии]], произошли в результате «захвата» древней [[цианобактерии]] предшественником эукариотической «хозяйской» клетки. При этом внешняя мембрана пластид соответствует плазматической мембране хозяйской клетки, межмембранное пространство — внешней среде, внутренняя мембрана пластид — мембране цианобактерии, а строма пластид — цитоплазме [[цианобактерии]]. Наличие трёх ([[эвгленовые]] и [[динофлагелляты]]) или четырёх ([[Золотистые водоросли|золотистые]], [[Бурые водоросли|бурые]], [[Жёлто-зелёные водоросли|жёлто-зелёные]], [[Диатомовые водоросли|диатомовые]] водоросли) мембран считается результатом двух- и трёхкратного эндосимбиоза соответственно.
 
[[Файл:Chloroplast.svg|thumb|250px|[[Ультраструктура]] [[хлоропласт]]а:<br />
1. внешняя [[биологическая мембрана|мембрана]]<br />
Строка 21:
 
== Общие черты строения пластид высших растений ==
Типичные пластиды высших растений окружены оболочкой из двух мембран — внешней и внутренней. Внутренняя и внешняя мембраны пластид бедны [[Фосфолипиды|фосфолипидами]] и обогащены [[Галактолипиды|галактолипидами]]. Внешняя мембрана не имеет складок, никогда не сливается с внутренней мембраной и содержит поровый белок, обеспечивающий свободный транспорт воды, ионов и метаболитов с массой до 10 кДа. Внешняя мембрана имеет зоны тесного контакта с внутренней мембраной; предполагается, что в этих участках осуществляется транспорт белков из цитоплазмы в начале пластид. Внутренняя мембрана проницаема для небольших незаряженных молекул и для недиссоциированных низкомолекулярных монокарбоновых кислот, для более крупных и заряженных метаболитов в мембране локализованы белковые переносчики. [[Строма]] — внутреннее содержимое пластид — представляет собой гидрофильный матрикс, содержащий неорганические ионы, водорастворимые органические метаболиты, геном пластид (несколько копий кольцевой ДНК), [[Рибосома|рибосомы]] прокариотического типа, ферменты матричного синтеза и другие ферментативные системы. [[Тилакоид|Эндомембранная система пластид]] развивается в результате отшнуровки везикул от внутренней мембраны и их упорядочивания. Степень развития эндомембранной системы зависит от типа пластид. Наибольшего развития эндомембранная система достигает в хлоропластах, где она является местом протекания световых реакций фотосинтеза и представлена свободными [[Тилакоид|тилакоидами стромы]] и тилакоидами, собранными в стопки — [[граны]]. Внутреннее пространство эндомембран называется люмен. Люмен тилакоидов, также как и строма, содержит ряд водорастворимых белков.
 
== Геном и белоксинтезирующая система пластид высших растений ==
Одним из доказательств происхождения пластид от древних цианобактерий служит схожесть их геномов, хотя пластидный геном (пластом) значительно меньше. Пластом высших растений представлен многокопийной кольцевой двуцепочечной [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]] (плДНК) размером от 75 до 290 тыс. п. н.<ref name="Ермаков_2007">Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2007. — 640 с. — ISBN 978-5-7695-36-88-5.</ref> В большинстве пластидных геномов присутствуют два инвертированных повтора (IR<sub>A</sub> и IR<sub>B</sub>), разделяющих молекулу ДНК на две уникальные области: большую (LSR) и малую (SSR). В инвертированных повторах содержатся гены всех четырёх [[Рибосомальные РНК|рРНК]] (4,5S, 5S, 16S и 23S), входящих в состав пластидных рибосом, а также гены некоторых [[Транспортные РНК|тРНК]]. [[Голосеменные]] и растения семейства [[Бобовые]] не содержат инвертированных повторов. Многие пластидные гены организованы в [[оперон]]ы — группы генов, считывающихся с общего [[промотор]]а. Некоторые пластидные гены имеют экзон-интронную структуру. В пластидах кодируются гены, обслуживающие процессы [[Транскрипция (биология)|транскрипции]] и [[Трансляция (биология)|трансляции]] (гены «домашнего хозяйства»), а также некоторые гены, обеспечивающие выполнение функций пластид в клетке, прежде всего [[фотосинтез]].
*
 
* '''[[Лейкопласт]]ы''' — неокрашенные пластиды, участвующие в синтезе изопреноидов эфирных масел (как правило моно- и сесквитерпенов). Характерной особенностью лейкопластов является наличие ретикулярного футляра — сети мембран гладкого эндоплазматического ретикулума, окружающей пластиду. Иногда под термином «лейкопласты» понимают любые неок, называемой проламеллярным телом. Формирование квазикристаллической структуры проламеллярного тела происходит из-за отсутствия мембранных белков тилакоидов необходимых для их формирования. Известно, что свет инициирует синтез белков тилакоидных мембран и хлорофилла из накопленного протохлорофиллида.
Транскрипцию в пластидах обеспечивают [[РНК-полимераза|РНК-полимеразы]] двух типов:
# Мультисубъединичная пластидная РНК-полимераза бактериального типа состоит из двух α-субъединиц и по одной β, β', β" (все эти субъединицы кодируются в пластидном геноме). Однако для её активации необходимо присутствие σ-субъединицы, которая кодируется в ядре растительной клетке и импортируется в пластиды при освещении. Таким образом пластидная РНК-полимераза активна только на свету. Пластидная РНК-полимераза может обеспечивать транскрипцию с генов с эубактериальными промоторами (большинство генов фотосинтетических белков), а также с генов, имеющих универсальные промоторы.
# Мономерная РНК-полимераза [[Бактериофаг|фагового]] типа кодируется в ядре и белок имеет специальную сигнальную последовательность обеспечивающую импорт в пластиды. Обеспечивает транскрипцию генов «домашнего хозяйства» (в частности гены rif-оперона, который содержит гены пластидной РНК-полимеразы).
 
Процесс созревания транскриптов пластид имеет свои особенности. В частности пластидные [[интрон]]ы способны к [[Сплайсинг|автосплайсингу]], то есть вырезания интронов происходит автокаталитически. Кроме того в пластидах происходит [[редактирование РНК]] — химическая модификация оснований РНК, приводящая к изменению закодированной информации (наиболее часто происходит замена [[цитидин]]а на [[уридин]])<ref name=Freyer_19>{{ cite journal | author=Freyer, R., Kiefer-Meyer, M.C. and Ko« ssel, H. |year=1997 |title= Occurrence of plastid RNA editing in all major lineages of land plants |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. USA |volume=12 |pages=6285–6296 |pmid=9177209|doi=10.1073/pnas.94.12.6285 |issue=12 |pmc=21041}}</ref>. Большинство зрелых [[Информационная РНК|мРНК]] пластид содержат в 3'-некодирующей области шпильку, защищающую её от [[Рибонуклеазы|рибонуклеаз]].
 
Пластиды имеют [[Рибосома|рибосомы]] прокариотического типа с [[Седиментационный анализ|коэффициентом седиментации]] 70S (с меньшим количеством белков, по сравнению с эукариотическими рибосомами). Рибосомы содержат четыре типа [[Рибосомальные РНК|рРНК]], три из которых гомологичны эубактериальным 5S, 16S и 23S, а 4,5S рРНК гомологична 3'-участку 23S-рРНК.
 
== Размножение и наследование пластид высших растений ==
Пластиды образуются путём деления уже существующих пластид. Наиболее часто делятся [[пропластиды]], этиопласты и молодые хлоропласты. В [[Меристемы|меристематических]] тканях деление пластид коррелирует с делением клеток, поэтому в материнских и дочерних клетках число пластид примерно одинаковое. Механизм деления близок к [[Деление прокариотических клеток|делению прокариотических клеток]]. Деление пластид начинается с сжатия в центре, которое углубляясь образует перетяжку между двумя дочерними пластидами, после чего происходит полное разделение. На стадии перетяжки на внешней мембране образуется кольцо из белка, близкого к сократительному белку бактерий FtsZ.
 
У большей части [[Покрытосеменные|цветковых растений]] наследование пластид происходит по материнской линии, поскольку в [[Спермий|спермии]] пластиды либо не попадают, либо деградируют в ходе развития [[Пыльцевое зерно|мужского гаметофита]] или [[Двойное оплодотворение|двойного оплодотворения]]. У некоторых растений ([[герань]], [[Свинчатка (растение)|свинчатка]], [[ослинник]]) было обнаружено двуродительское наследование пластид. Для некоторых [[Голосеменные|голосеменных растений]] ([[гинкго]], [[Саговниковидные|саговники]]) характерно наследование пластид по отцовской линии.
 
== Функции пластид высших растений и их разнообразие ==
Пластиды высших растений способны к дифференцировке, дедифференцировке и редифференцировке, набор пластид в клетке зависит от её типа. Пластиды высших растений разнообразны по строению и выполняют широкий спектр функций:
# [[фотосинтез]];
# восстановление неорганических ионов (нитрита, сульфата);
# синтез многих ключевых метаболитов ([[порфирин]]ы, [[пурин]]ы, [[пиримидин]]ы, многие [[аминокислоты]], [[жирные кислоты]], [[изопреноиды]], [[Фенолы|фенольные соединения]] и др.), при этом некоторые синтетические пути дублируют уже существующие пути цитозоля;
# синтез регуляторных молекул ([[гиббереллин]]ы, [[цитокинин]]ы, [[Абсцизовая кислота|АБК]] и др.);
# запасание железа, [[Липиды|липидов]], [[крахмал]]а.
 
По окраске и выполняемой функции выделяют следующие типы пластид:
[[Файл:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|thumb|220x220px|Растительные клетки [[Листостебельные мхи|листостебельного мха]] ''[[Plagiomnium affine]]'' с видимыми [[хлоропласт]]ами (сильно увеличено)]]
* '''[[Пропластиды]]''' — предшественники остальных типов пластид, присутствуют в меристематических клетках. Пропластиды имеют размеры от 0,2 до 1 мкм, что значительно меньше, чем размеры дифференцированных пластид<ref name="Ермаков_2007" />. Внутренняя мембранная система развита слабо, содержат меньше рибосом чем дифференцированные пластиды, могут содержать отложения белка [[фитоферритин]]а, основная функция которого хранение ионов железа.
* '''[[Лейкопласт]]ы''' — неокрашенные пластиды, участвующие в синтезе изопреноидов эфирных масел (как правило моно- и сесквитерпенов). Характерной особенностью лейкопластов является наличие ретикулярного футляра — сети мембран гладкого эндоплазматического ретикулума, окружающей пластиду. Иногда под термином «лейкопласты» понимают любые неокнеокрашенные пластиды, называемойпри проламеллярнымэтом телом.выделяют Формированиеследующие квазикристаллическойтипы: структурыамилопласты, проламеллярного тела происходит из-за отсутствия мембранных белков тилакоидов необходимых для их формирования. Известноэлайопласты, что свет инициирует синтез белков тилакоидных мембран и хлорофилла из накопленного протохлорофиллидапротеинопласты.
* '''[[Амилопласты]]''' — внешне похожи на пропластиды, но в строме содержатся гранулы крахмала. Амилопласты, как правило, присутствуют в запасающих органах растений, в частности в клубнях картофеля. В грависенсорных клетках корня амилопласты играют роль статолитов. Амилопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты.
* '''[[Элайопласты]]''' — служат для запасания жиров.