Открыть главное меню

Изменения

22 байта убрано ,  2 года назад
Написание по БРЭ/БСЭ
[[Файл:Photorespiration eng.png|thumb|Фотодыхание]]
'''Фотодыхание (гликолатный путь, С<sub>2</sub>-фотосинтез)''' — стимулируемое светом выделение [[углекислый газ|углекислого газа]] и поглощение [[кислород]]а у растений преимущественно с [[C3-фотосинтез|С<sub>3</sub>-типом]] [[Фотосинтез|фотосинтеза]]. Также под фотодыханием понимают биохимический путь связанный с регенерацией одной молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (С3) из двух молекул гликолевой кислоты (С2) и лежащий в основе вышеописанного газообмена. Наличие биохимического механизма фотодыхания обусловлено значительной оксигеназной активностью [[Рибулозобисфосфаткарбоксилаза|РуБисКО]], ключевого фермента [[Восстановительный пентозофосфатный цикл|цикла Кальвина-БенсонаКалвина]].
 
Поглощение кислорода в ходе фотодыхания обусловлено оксигеназной активностью РуБисКО в хлоропластах и работой оксидазы [[Гликолевая кислота|гликолевой кислоты]] в [[Пероксисома|пероксисомах]]. Кроме того окисление образовавшегося в митохондриях [[Никотинамидадениндинуклеотид|НАДН]] также сопряжено с поглощением кислорода. Выделение углекислого газа (С1) при фотодыхании происходит в митохондриях и связано с конденсацией двух молекул [[Глицин|глицина]] (С2) с образованием одной молекулы [[Серин|серина]] (С3) (последовательная работа двух ферментов: глицин декарбоксилазы и серингидроксиметилтрансферазы). Также в реакции конденсации глицина в митохондриях выделяется аммиак, который реутилизируется в результате работы [[Глутаминсинтетаза|глутаминсинтетазы]] и [[Глутаминоксоглутаратаминотрансфераза|глутаминоксоглутаратаминотрансферазы]] (ГС/ГОГАТ путь). При фотодыхании расходуется [[Аденозинтрифосфат|АТФ]] (не происходит запасания энергии) синтезированный в ходе [[фотофосфорилирование|фотофосфорилирования]]. Также окисление гликолевой кислоты в пероксисомах в ходе фотодыхания служит основным источником токсичного [[Пероксид водорода|пероксида водорода]] в фотосинтезирующей растительной клетки.
 
== История ==
Первые свидетельства фотодыхания были получены в 1920 г. немецким биохимиком [[Варбург, Отто Генрих|Отто Варбургом]]<ref>[http://journal.issep.rssi.ru/page.php?year=1996&number=11&page=2 ''Чиков В. И.'' Фотодыхание // Соросовский образовательный журнал, 1996, № 11, c. 2-8]</ref>. При исследовании водорослей [[Хлорелла|рода ''Chlorella'']] было показано ингибирование фотосинтеза (поглощения углекислого газа) при повышении концентрации кислорода. Данный эффект наблюдался как при высоких, так и при низких интенсивностях света и позднее получил название [[Эффект Варбурга|эффекта Варбурга]]<ref name="pmid13923215">{{cite journal | author = Turner JS, Brettain EG | title = Oxygen as a factor in photosynthesis | journal = Biol Rev Camb Philos Soc | volume = 37 | issue = | pages = 130–70 |date=February 1962 | pmid = 13923215 | doi = 10.1111/j.1469-185X.1962.tb01607.x | url = ftp://171.66.68.104/pub/joeberry/Ref_Links_2.html/Biological%20Reviews%201962%20Turner.pdf }}</ref><ref name="isbn0124316085">{{cite book | author = Zelitch I | title = Photosynthesis, Photorespiration, and Plant Productivity | publisher = Academic Press | location = New York | year = 1971 | pages = 253–255 | chapter = Chapter 8, Section E: Inhibition by O<sub>2</sub> (The Warburg Effect) | isbn = 0124316085 |chapterurl = http://books.google.com/books?id=kej9jDg5ZogC&lpg=PP1&dq=Photosynthesis%2C%20Photorespiration%2C%20and%20Plant%20Productivity&pg=PA253#v=onepage&q=Photosynthesis,%20Photorespiration,%20and%20Plant%20Productivity&f=false }}</ref> .
[[Файл:Photorespiration.svg|thumb|220x220px|Фотодыхание протекает в хлоропластах, пероксисомах и митохондриях.]]
[[Файл:Glycine decarboxylase complex + serine hydroxymethyltransferase.svg|thumb|Декарбоксилирование глицина в митохондриях — ключевая стадия фотодыхания]]
Осуществление реакций фотодыхания требует тесного взаимодействия трёх органелл растительной клетки: [[Хлоропласт|хлоропластов]], [[Пероксисома|пероксисом]] и [[Митохондрия|митохондрий]]. Из-за наличия [[оксигеназы|оксигеназной]] активности у фермента [[Рибулозобисфосфаткарбоксилаза|рибулозобисфосфаткарбоксилазы]], катализирующего присоединение CO<sub>2</sub> к рибулозо-1,5-бифосфату на начальной стадии [[Цикл КальвинаКалвина|цикла КальвинаКалвина]], вместо ассимиляции углекислоты под воздействием того же фермента возможно окисление рибулозофосфата с распадом его на [[3-фосфоглицериновая кислота|3-фосфоглицериновую кислоту]], которая может поступить в цикл, и на фосфат гликолевой кислоты. Он дефосфорилируется и [[гликолевая кислота]] транспортируется в [[пероксисомы]], где окисляется до [[Глиоксалевая кислота|глиоксалевой кислоты]] и аминируется с получением [[глицин]]а. В митохондриях из двух молекул глицина образуется [[серин]] и углекислый газ. Серин может использоваться для синтеза [[белок|белка]], либо превращается в 3-фосфоглицериновую кислоту и возвращается в цикл КальвинаКалвина.
 
== Условия стимулирующие фотодыхание ==