Синапсиды: различия между версиями

'''Синапси́ды''' ({{lang-la|Synapsida}}), также '''тероморфы''' или '''зверообразные'''<ref name=BSE3>{{БСЭ3|статья=Зверообразные |автор={{s|А. К. Рождественский}} |том=9 |страницы= }}</ref><ref name=BES>{{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=211}}</ref>{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=35, 250}} ({{lang-la|Theromorpha}}, от {{lang-grc|θήρ}}, {{lang-grc2|θηρίον}} ‘зверь’ и {{lang-grc2|μορφή}} ‘форма’) — [[таксон]]омическая группа в составе [[амниоты|амниот]], возникшая около 318 млн лет назад<ref name="Amniota">''White A.  T.''&nbsp;  {{cite web|url=http://web.archive.org/web/20101220205005/http://palaeos.com/Vertebrates/Units/190Reptilomorpha/190.400.html#Amniota|title=Reptilomorpha: Cotylosauria (section Amniota)|publisher=// Website «PALAEOS: The history of life on Earth»|accessdate=2016-05-03}}</ref>. Одна из групп синапсид — {{bt-ruslat|цинодонты|Cynodontia}} — была предком [[млекопитающие|млекопитающих]]{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=47—48}}<ref>{{книга|заглавие=Разнообразие млекопитающих. Часть I|ссылка=http://zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/divers_mammals-1.pdf|ответственный=О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина|место=М.|издательство=Изд-во КМК|год=2004|страниц=366|серия=Разнообразие животных|isbn=5-87317-098-3}}  — С. 64.</ref>.

На протяжении большей части XX  в. синапсиды считались одним из подклассов класса [[пресмыкающиеся|пресмыкающихся]]. Так, в монографии [[Кэрролл, Роберт Лин|Р.  Кэрролла]]{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=203—205}} синапсиды выступали именно как подкласс класса {{bt-ruslat|пресмыкающиеся|Reptilia}}, включавший 2 отряда: {{bt-ruslat|пеликозавры|Pelycosauria}} и {{bt-ruslat|терапсиды|Therapsida}}.

По современным представлениям, синапсиды вместе с млекопитающими образуют [[клада|кладу]] [[Synapsidomorpha]] (''синапсидообразные''), которая вместе с [[сестринская группа|сестринской группой]] [[Sauropsida]] (''завропсиды'') образует, в свою очередь, кладу [[амниоты|амниот]] — крупнейшую по объёму группу в составе надкласса [[четвероногие|четвероногих]]<ref name="Amniota"/><ref name=Wikis>{{cite web|url=https://species.wikimedia.org/wiki/Synapsidomorpha|title=Synapsidomorpha|publisher=// Website «[[Викивиды|Wikispecies]]: The free species directory»|accessdate=2016-05-03}}</ref><ref name=Rieppel>{{книга|автор=Rieppel O. |часть=Monophyly, Paraphyly, and Natural Kinds|ссылка часть=https://www.researchgate.net/publication/226520839_Monophyly_Paraphyly_and_Natural_Kinds|заглавие=''Biology and Philosophy'', 2005, '''20''' (2)}} — P.  465—487. — {{DOI|10.1007/s10539-004-0679-z}}.</ref>. При этом сторонники [[эволюционная таксономия|эволюционной таксономии]] выделяют в составе синапсидообразных два класса: [[парафилия (биологическая систематика)|парафилетический]] класс '''Synapsida''' и дочерний [[монофилия|монофилетический]] класс '''[[Mammalia]]'''{{sfn|Benton|2005|p=394}}{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=47}}. Сторонники же [[кладистика|кладистики]] (для которой характерно стремление избавиться от немонофилетических таксонов) обычно не выделяют класс синапсид, трактуя входящие в него группы независимо, а термин «Synapsida» нередко используют взамен термина «Synapsidomorpha» (при таком подходе понятие «синапсиды» охватывает и [[утконос]]а, и [[человек]]а)<ref>{{книга|автор=Lee M. S. Y., Reeder T. W., Slowinski J. B., Lawson R.&nbsp;|часть=Resolving Reptile Relationships: Molecular and Morphological Markers|заглавие=Assembling the Tree of Life|ответственный=Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue|место=Oxford|издательство=Oxford University Press|год=2004|allpages=xiii + 576|isbn=0-19-517234-5}}  — P. 451—467.</ref>.

[[Файл:Richard-owen2.jpg|thumb|194px|<center>Р.  Оуэн (1804—1892)</center>]]

В 1845 году английский зоолог [[Оуэн, Ричард|Ричард Оуэн]], изучая находки, сделанные в регионе [[Кару]] на юге Африки {{нп5|Бейн, Эндрю Геддес|Э. Бейном||Andrew Geddes Bain}}, описал вид ''[[дицинодон|Dicynodon lacerticeps]]'' — первого представителя группы [[дицинодонты|дицинодонтов]], причём отнёс данный вид к [[рептилии|рептилиям]]<ref>{{книга|автор=Fröbisch J. |часть=Anomodontia: Introduction|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=_RDHBAAAQBAJ&pg=PA88&lpg=PA88&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|заглавие=Early Evolutionary History of the Synapsida|ответственный=Ed. by C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch|место=Dordrecht|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]]|год=2013|allpages=xi + 337|серия=Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series|isbn=978-94-007-6841-3}} — P.  89—92.</ref>. В 1854 году американский зоолог [[Лейди, Джозеф|Джозеф Лейди]] описал по найденной на канадском [[Остров Принца Эдуарда|острове Принца Эдуарда]] части верхней челюсти вид ''[[батигнат|Bathygnathus borealis]]'' (в 2015 году переклассифицирован как ''Dimetrodon borealis''<ref>{{книга|автор=Brink K. S., Maddin H. C., Evans D. C., Reisz R. R. |часть=Re-evaluation of the historic Canadian fossil ''Bathygnathus borealis'' from the Early Permian of Prince Edward Island|ссылка часть=http://www.nrcresearchpress.com/doi/full/10.1139/cjes-2015-0100#.Vwp_EvmLTIU|заглавие=''Canadian Journal of Earth Sciences'', 2015, '''52''' (12)}} — P.  1109—1120. — {{DOI|10.1139/cjes-2015-0100}}.</ref>) — первого [[пеликозавры|пеликозавра]]<ref>{{книга|автор=Reisz R. R. |часть=«Pelycosaur»-Grade Synapsids: Introduction|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=_RDHBAAAQBAJ&pg=PA4&hl=ru#v=onepage&q&f=false|заглавие=Early Evolutionary History of the Synapsida|ответственный=Ed. by C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch|место=Dordrecht|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]]|год=2013|allpages=xi + 337|серия=Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series|isbn=978-94-007-6841-3}} — P.  3—5.</ref>. Постепенно появлялись и новые находки; обобщая результаты первых исследований, Р.  Оуэн установил в 1859 году отряд рептилий Anomodontia, а в 1876 году выделил из него отдельный отряд Theriodontia (включавший формы с многочисленными хорошо дифференцированными зубами). В 1878 году американский палеонтолог [[Коп, Эдвард|Эдвард Коп]] ввёл отряд '''Theromorpha''' с подразделением его на подотряды Pelycosauria и Anomodontia (последние, в свою очередь, включали группы Dicynodontia и Theriodontia), указав при этом на систематическую близость Theromorpha и млекопитающих{{sfn|Ивахненко|2008|с=101}}<ref>{{книга|автор=[[Циттель, Карл Альфред|Zittel K. A.]] |заглавие=History of Geology and Palæontology to the End of the Nineteenth Century|ссылка=https://books.google.ru/books?id=cPntAgAAQBAJ&pg=PA417&lpg=PA417&source=bl&hl=ru#v=onepage&q&f=false|место=London|издательство=Walter Scott|год=1901|allpages=xiii + 561}} — P.  517.</ref>. Вскоре Коп, однако, расширил объём Theromorpha, включив в него также [[котилозавры|котилозавров]]<ref>{{книга|автор=Hay O. P. |заглавие=Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America|ссылка=https://books.google.ru/books?id=DMU9AQAAMAAJ&pg=PA426&lpg=PA426&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=Washington|издательство=U. S. Government Printing Office|год=1902|allpages=868|серия=Bulletin of the United States Geological Survey, no. 179}} — P.  426.</ref>; в то же время выделенное им в 1884 году семейство [[Tritylodontidae]] он причислил не к Theromorpha, а к млекопитающим (лишь в 1956 немецкий палеонтолог [[Кюне, Вальтер Георг|Вальтер Кюне]] отнёс это семейство к [[цинодонты|цинодонтам]])<ref>{{книга|автор=Hu Yaoming, Meng Jin, Clark J. M. |часть=A new tritylodontid from the Upper Jurassic of Xinjiang, China|ссылка часть=http://www.app.pan.pl/archive/published/app54/app20080053.pdf|заглавие=''Acta Palaeontologica Polonica'', 2009, '''54''' (12)}} — P.  385—391. — {{DOI|10.4202/app.2008.0053}}.</ref>.

=== Конец XIX  — начало XX века ===

[[Файл:Edcope.jpg|thumb|left|155px|<center>Э.  Коп (1840—1897)</center>]]

В течение XIX и начала XX века было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в трёх удалённых друг от друга регионах: [[Южная Африка|Южной Африке]], [[Север ная Америка|Северной Америке]] и [[Восточная Европа|Восточной Европе]] (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно три упомянутых региона)<ref name=Kemp2006>{{книга|автор=Kemp T. S. |часть=The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles: a palaeobiological hypothesis|ссылка часть=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x/pdf|заглавие=''Journal of Evolutionary Biology'', 2006, '''19''' (4)}} — P.  1231—1247. — {{DOI|10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x}}.</ref>. Продолжалось — усилиями таких палеонтологов, как Р.  Оуэн, [[Сили, Гарри Говир|Г.  Сили]], [[Брум, Роберт|Р.  Брум]], [[Уотсон, Дэвид Мередит Сирс|Д.  Уотсон]] — изучение региона Кару, в результате чего были описаны такие известные представители [[терапсиды|терапсид]], как [[горгонопс (род терапсид)|горгонопс]], {{нп5|тритилодон|||Tritylodon}}, [[тринаксодон]], [[Diademodon|диадемодон]], [[трираходон]], [[циногнат]], [[каннемейерия]], [[баурия]], [[мосхопс]], {{нп5|трителедон|||Tritheledon}}, [[арктопс]]<ref>{{книга|автор=Gow C. E. |часть=The importance of Karoo fossils in the search for mammal origins|ссылка часть=http://wiredspace.wits.ac.za/jspui/bitstream/10539/16395/1/1997.V33.GOW.KAROO%20FOSSILS%20MAMMAL%20ORIGINS.pdf|заглавие=''Palaeontologia africana'', 1997, '''33'''}} — P.  23—27.</ref>{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=188, 194—197, 200—201, 208—213, 219}}. Со 2-й половины 1870-х гг. начались результативные поиски ископаемых остатков синапсид в Северной Америке: Э.  Коп описал виды пеликозавров {{нп5|Clepsydrops|''Clepsydrops collettii''||Clepsydrops}} ([[1875 год|1875]]) по находкам в [[Иллинойс]]е и [[диметродон|''Dimetrodon limbatus'']] ([[1878 год|1878]]) по находкам в [[Техас]]е, а [[костяные войны|оппонент]] Копа [[Марш, Отниел Чарлз|О. Ч. Марш]] в том же [[1878 год]]у по ископаемым остаткам из [[Нью-Мексико]] описал виды пеликозавров [[сфенакодон|''Sphenacodon ferox'']] и [[офиакодон|''Ophiacodon mirus'']]<ref>{{книга|автор=[[:en:Georg Baur|Baur G.]], [[:en:Ermine Cowles Case|Case E. C.]] |часть=The History of the Pelycosauria, with a Description of the Genus ''Dimetrodon'', Cope|ссылка часть=http://www.jstor.org/stable/1005488?seq=1#page_scan_tab_contents|заглавие=''Transactions of the American Philosophical Society. New Series'', 1889, '''20''' (1)}} — P.  5—62. — {{DOI|10.2307/1005488}}.</ref>. Важнейшим этапом палеонтологического исследования Восточной Европы стали ежегодные экспедиции [[Амалицкий, Владимир Прохорович|В. П. Амалицкого]] в бассейн [[Северная Двина|Северной Двины]] ([[1895 год|1895]]—[[1914 год|1914]] гг.), в ходе которых были описаны, в частности, [[иностранцевия]], [[двиния]], [[венюковия]]<ref>{{книга|автор=[[Ивахненко, Михаил Феодосьевич|Ивахненко М. Ф.]] |заглавие=Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса|ссылка=https://books.google.ru/books?id=N524Vah8MRAC&pg=PA19&hl=ru#v=onepage&q&f=false|место=Пермь|год=2001|страниц=200|серия=Труды Палеонтологического института РАН, т. 283|isbn=5-88345-064-4}} — С.  19—20.</ref>{{sfn|Ochev, Surkov|2003|p=2—5}}.

[[Файл:The American Museum journal (c1900-(1918)) (17972334430).jpg|thumb|173px|<center>Г.  Осборн (1857—1935)</center>]]

Американский палеонтолог [[Осборн, Генри Фэрфилд|Генри Осборн]] в 1903 году ввёл деление класса Reptilia на два подкласса: Diapsida и '''Synapsida'''. Объём подкласса синапсид в трактовке Осборна, правда, существенно отличался от принимаемого ныне, так как Осборн включил в него наряду с надотрядом Anomodontia также [[котилозавры|котилозавров]], [[черепахи|черепах]] и [[завроптеригии|завроптеригий]] (т.  e. группы с [[анапсиды|анапсидным]] и [[эвриапсиды|эвриапсидным]] строением черепа), а отряд Pelycosauria отнёс к диапсидам (считая предложенное Копом их объединение с Anomodontia в одном таксоне и сам термин Theromorpha неправомерными). Другие палеонтологи ввели в эту классификацию уточнения, но само название Synapsida удержалось и со временем почти полностью вытеснило название Theromorpha{{sfn|Ивахненко|2008|с=101}}<ref>{{книга|автор=[[Осборн, Генри Фэрфилд|Osborn H. F.]] |часть=The Reptilian Subclasses Diapsida and Synapsida and the Early History of the Diaptosauria|ссылка часть=http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/5739/M01Pt08.pdf?sequence=1&isAllowed=y|заглавие=''Memoirs of the [[Американский музей естественной истории|AMNH]]'', 1903, '''1''' (8)}} — P.  1109—1120.</ref>.

В результате «лишние» группы были выведены из объёма Synapsida, и уже в 1925 году в фундаментальной монографии [[Уиллистон, Сэмюэль|Сэмюэла Уиллистона]] «The Osteology of the Reptiles» данный таксон предстаёт — как и в большинстве последующих работ XX века — как подкласс, состоящий из двух отрядов: Pelycosauria{{bt-aut|Cope, 1878}} (с более примитивными формами) и Therapsida{{bt-aut|Broom, 1905}} (к которому были отнесёны более продвинутые формы). Сам Уиллистон, впрочем, первый из этих отрядов именовал Theromorpha, а объём Pelycosauria трактовал более узко; в 1940 году {{нп5|Ромер, Альфред Шервуд|Альфред Ромер||Alfred Romer}} и {{нп5|Прайс, Ллевеллин Айвор|Ллевеллин Прайс||Llewellyn Ivor Price}} в своём исследовании «Review of the Pelycosauria»<ref>{{книга|автор=Romer A. S., Price L. I. |заглавие=Review of the Pelycosauria|место=New York|издательство=Geological Society of America|год=1940|allpages=x + 538|серия=Geological Society of America. Special papers, no. 28}}</ref> приняли для данного отряда название Pelycosauria<ref>{{книга|автор=[[Уиллистон, Сэмюэль|Williston S. W.]] |заглавие=The Osteology of the Reptiles|ссылка=https://archive.org/stream/osteologyofrepti00will#page/210/mode/2up/|место=Cambridge|издательство=[[Harvard University Press]]|год=1925|allpages=xiii + 300}} — P.  211, 228, 236—237.</ref><ref>{{книга|автор=Spindler F., Scott D., Reisz R. R. |часть=New Information on the Cranial and Postcranial Anatomy of the Early Synapsid ''Ianthodon schultzei'' (Sphenacomorpha: Sphenacodontia), and its Evolutionary Significance|ссылка часть=http://www.foss-rec.net/18/17/2015/fr-18-17-2015.pdf|заглавие=''Fossil Record'', 2015, '''18'''}} — P.  17—30. — {{DOI|10.5194/fr-18-17-2015}}.</ref>. С другой стороны, объём Anomodontia постепенно был ограничен лишь [[дицинодонты|дицинодонтами]] и близкородственными группами<ref name=RuSi>{{книга|автор=Rubidge B. S., Sidor C. A. |часть=Evolutionary Patterns among Permo-Triassic Therapsids|ссылка часть=http://www.burkemuseum.org/pub/Rubidge_Sidor2001.pdf|заглавие=''Annual Review of Ecology and Systematics'', 2001, '''32'''}} — P.  449—480. — {{DOI|10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113}}.</ref>.

На протяжении XX века и в начале XXI века изучение синапсид продолжалось. Были описаны новые роды и виды, а на основании анализа особенностей их скелета, микроструктуры костей и зубной системы получены новые сведения о морфологии, физиологии и образе жизни синапсид{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=222—224}}<ref>{{книга|автор=Huttenlocker A. K., Rega E. |часть=The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosaurian-Grade Synapsids|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=cp26-CA2CDUC&pg=PA98&lpg=PA98&redir_esc=y&hl=ru#v=onepage&q&f=false|заглавие=Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology|ответственный=Ed. by A. Chinsamy-Turan|место=Bloomington, Indiana|издательство=Indiana University Press|год=2011|allpages=xv + 330|isbn=978-0-253-35697-0}} — P.  91—120.</ref>. Стало практически общепринятым деление пеликозавров на 6  семейств ([[Ophiacodontidae]], [[Varanopidae]], [[Eothyrididae]], [[Caseidae]], [[Edaphosauridae]], [[Sphenacodontidae]]){{sfn|Benton|2005|p=120—124}}<ref name=Kemp2011>{{книга|автор=Kemp T. S. |часть=The Origin and Radiation of Therapsids|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=cp26-CA2CDUC&pg=PA3&lpg=PA3&redir_esc=y&hl=ru#v=onepage&q&f=false|заглавие=Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology|ответственный=Ed. by A. Chinsamy-Turan|место=Bloomington, Indiana|издательство=Indiana University Press|год=2011|allpages=xv + 330|isbn=978-0-253-35697-0}} — P.  3—30.</ref> и терапсид на 6  основных групп ({{нп5|Biarmosuchia|||Biarmosuchia}}, [[Dinocephalia]], [[Anomodontia]], [[Gorgonopsia]], [[Therocephalia]], [[Cynodontia]])<ref name=RuSi/>, причём в основном утвердился консенсус относительно [[филогенез|филогенетических связей]] между перечисленными группами синапсид (см. раздел «Классификация синапсид»{{Переход|#Классификация синапсид|1}}). Особое место в системе синапсид заняли [[пермский период|раннепермские]] роды [[тетрацератопс]] (''Tetraceratops'', обнаружен в 1897 и описан в 1908 году) и [[раранимус]] (''Raranimus'', обнаружен в 1998 и описан в 2009 году), которые совмещают в себе признаки, характерные для пеликозавров и терапсид; эти два рода, видимо, образуют соответственно две наиболее ранние (последовательно отделившиеся) ветви терапсид<ref name=RuSi/><ref>{{книга|автор=Amson E., Laurin M. |часть=On the Affinities of ''Tetraceratops insignis'', an Early Permian Synapsid|ссылка часть=http://www.app.pan.pl/archive/published/app56/app20100063.pdf|заглавие=''Acta Palaeontologica Polonica'', 2011, '''56''' (2)}} — P.  301—312. — {{DOI|10.4202/app.2010.0063}}.</ref><ref>{{книга|автор=Liu Jun, Rubidge B. S., Li Jinling. |часть=New Basal Synapsid Supports Laurasian Origin for Therapsids|ссылка часть=http://www.app.pan.pl/archive/published/app54/app20080071.pdf|заглавие=''Acta Palaeontologica Polonica'', 2009, '''54''' (3)}} — P.  393—400. — {{DOI|10.4202/app.2008.0071}}.</ref>.

В конце XX века получила распространение трактовка таксона Synapsida как самостоятельного класса (а не подкласса в составе класса Reptilia, как раньше){{sfn|Benton|2005|p=394}}{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=47}}; заметим, что Адриан Бринк ещё в 1963 году предлагал<ref>{{книга|автор=Brink A. S. |часть=The taxonomic position of the Synapsida|заглавие=''South African Journal of Science'', 1963, '''59''' (5)}} — P.  153—159.</ref> поднять таксономический ранг Synapsida до класса с двумя подклассами: Pelycosauria и Therapsida{{sfn|Ивахненко|2008|с=102}}. В то же время распространение взглядов, характерных для радикальных представителей [[кладистика|кладистики]], привело к тому, что многие современные авторы используют название Synapsida в расширенном смысле и применяют его ко всей [[клада|кладе]] Synapsidomorpha, включающей не только синапсид в классическом понимании, но и млекопитающих (по отношению к данной кладе, помимо названия Synapsidomorpha<ref name=Wikis/>, иногда применяют также названия Theropsida<ref name=Rieppel/><ref>{{книга|автор=Marjanović D., Laurin M. |часть=Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians|ссылка часть=http://sysbio.oxfordjournals.org/content/56/3/369.full.pdf+html|заглавие=''Systematic Biology'', 2007, '''56''' (3)}} — P.  369—388. — {{DOI|10.1080/10635150701397635}}.</ref><ref name=Kermack>{{книга|автор=Kermack D. M., Kermack K. A. |заглавие=The Evolution of Mammalian Characters|ссылка=https://books.google.ru/books?id=_-ePBAAAQBAJ&pg=PA10&hl=ru#v=onepage&q&f=false|место=Dordrecht|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]]|год=2013|allpages=x + 149|isbn=978-1-4214-0040-2}} — P.  10—13.</ref> или Pan-Mammalia<ref>{{книга|автор=Sudhaus W. |часть=From the Cladogram to an Explanation of Anagenesis in an Evolutionary History Perspective, Exemplified by the Mammals|ссылка часть=http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/publikationen/peckania/volume_2016/05_artikel_sudhaus.pdf|заглавие=''Peckiana'', 2016, '''11'''}} — P.  43—65. — {{DOI|10.1080/10635150701397635}}.</ref>). При этом млекопитающих также вводят и в состав Therapsida, а термин Pelycosauria не используют — как относящийся к [[парафилия (биологическая систематика)|парафилетической]] группе<ref name=RuSi/><ref>{{книга|автор=Linzey D. W. |заглавие=Vertebrate Biology. 2nd ed|ссылка=https://books.google.ru/books?id=qpQ9y-vXovoC&pg=PA271&lpg=PA271&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=Baltimore|издательство=The Johns Hopkins University Press|год=2012|allpages=xiv + 583|isbn=978-1-4214-0040-2}} — P.  269—271.</ref>.

У других палеонтологов такой подход вызывает нарекания, поскольку для ссылок на таксоны Synapsida или Therapsida в их традиционном объёме приходится использовать громоздкие выражения ''«синапсиды, не являющиеся млекопитающими»'' ({{lang-en|nonmammalian Synapsida}}) и ''«терапсиды, не являющиеся млекопитающими»'' ({{lang-en|nonmammalian Therapsida}}) (пеликозавров же при этом именуют ''«базальными синапсидами»''<ref name=Benson2012>{{книга|автор=Benson R. B. J. |часть=Interrelationships of Basal Synapsids: Cranial and Postcranial Morphological Partitions Suggest Different Topologies|ссылка часть=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/14772019.2011.631042|заглавие=''Journal of Systematic Palaeontology'', 2012, '''10''' (4)}} — P.  601—624. — {{DOI|10.1080/14772019.2011.631042}}.</ref>). [[Кемп, Том С.|Том Кемп]] в этой связи отмечал, что парафилетичность Synapsida и Therapsida носит «технический» характер; при этом пеликозавры существенно отличаются от терапсид по многим признакам (а терапсиды — от млекопитающих), и в подобных ситуациях, когда виды, образующие парафилетическую группу, имеют по своему [[фенотип]]у достаточное сходство друг с другом при значительном отличии от представителей других групп, трактовка такой группы как таксона вполне законна<ref name=Kemp2006/>. Сторонники данной точки зрения продолжают рассматривать Synapsida и Mammalia как отдельные классы{{sfn|Benton|2005|p=394}}{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=47}}.

Характерной чертой синапсид является наличие с каждой стороны их [[череп]]а одного ''височного отверстия'', ограниченного сверху ''височной дугой'' из заглазничной и чешуйчатой костей (у [[завроптеригии|завроптеригий]] — тоже одно височное отверстие, но лежащее выше заглазничной кости, а у [[диапсиды|диапсид]] — два височных отверстия). На приведённом справа рисунке показано типичное для синапсид строение [[череп]]а и обозначены кости:  ''p'' — [[теменная кость|теменная]], ''po'' — [[заглазничная кость|заглазничная]], ''sq'' — [[чешуйчатая кость|чешуйчатая]], ''j'' — [[скуловая кость|скуловая]], ''qj'' — [[квадратно-скуловая кость|квадратно-скуловая]], ''q'' — [[квадратная кость|квадратная]]{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=186, 251}}. Височные отверстия служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло тем [[амниоты|амниотам]], которые их имели, более эффективно — по сравнению с [[земноводные|земноводными]] и [[черепахи|черепахами]] (череп которых височных отверстий не имеет) — кусать свою добычу.

[[Нижняя челюсть]] у синапсид имеет полный набор костей, характерный для ранних амниот. С черепом она сочленяется челюстным суставом, образованным (как и у других амниот, но не у млекопитающих) квадратной и сочленовной костями. У млекопитающих же на смену такому сочленению приходит ''вторичный челюстной сустав'', образуемый уже чешуйчатой и зубной костями{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=251}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=435, 438}}. Традиционно именно формирование вторичного челюстного сустава рассматривают как ведущий признак, позволяющий провести грань между классами млекопитающих и синапсид; уточнённая формулировка диагностического признака млекопитающих, предложенная в 2002 году [[Ло Чжэси]], [[Келан-Яворовская, Зофья|З.  Келян-Яворовской]] и [[Чифелли, Ричард|Р.  Чифелли]], звучит так: «сочленение нижней челюсти с черепом, при котором ''сочленовая головка'' зубной кости входит в ''гленоид'' (суставную впадину) на чешуйчатой кости» (здесь нужно отметить, что у синапсид из семейства {{нп5|Tritheledontidae|||Tritheledontidae}} также сочленяются чешуйчатая и зубная кости, хотя нет ни сочленовой головки, ни выраженной области гленоида){{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=19—20}}. Впрочем, известны и иные взгляды (см. [[Классификация млекопитающих]]) на соотношение [[объём таксона|объёмов]] классов млекопитающих и синапсид{{sfn|Benton|2005|p=289}}{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=18, 53—54}}.

Судя по всему, синапсиды, в отличие от [[завропсиды|завропсид]], изначально имели гладкую, лишённую [[чешуя|чешуи]] кожу, в которой имелись многочисленные [[железы]]. У более продвинутых синапсид, вероятно, имелся [[волосы|волосяной покров]], обеспечивавший термоизоляцию (полагают, что волосы первоначально могли появиться в виде средств осязания — таких, как [[вибриссы]]{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=439}}). Размножались синапсиды путём откладывания [[яйцо|яиц]]<ref>{{книга|автор=Черепанов Г. О., Иванов А. О. |заглавие=Ископаемые высшие позвоночные. 2-е изд|место=СПб.|издательство=Изд-во С.-Петербургского ун-та|год=2007|страниц=202|isbn=978-5-288-04308-6}} — С.  103.</ref>.

В состав класса синапсид входят два отряда  — [[Pelycosauria]] (''пеликозавры'', средний [[каменноугольный период|карбон]] — поздняя [[пермский период|пермь]]) и [[Therapsida]] (''терапсиды'', средний [[пермский период|пермь]] — ранний [[меловой период|мел]]); последний из них включает такие основные группы: {{нп5|Biarmosuchia|||Biarmosuchia}} (''биармозухии''), [[Dinocephalia]] (''диноцефалы''), [[Anomodontia]] (''аномодонты'') и [[Theriodontia]] (''териодонты'', или ''зверозубые''){{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=176}}{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=255}}. Некоторые авторы повышают ранг терапсид до подкласса, содержащего отряды Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia и надотряд Theriodontia; последний при этом, в свою очередь, включает отряды [[Gorgonopsia]] (''горгонопсы'') и {{нп5|Eutheriodontia|||Eutheriodontia}} (''настоящие териодонты''){{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=255, 259}}. Согласно современным данным<ref name=Kemp2011/><ref>''Laurin M., Reisz R.  R.''&nbsp;  [http://tolweb.org/Synapsida/14845 Synapsida. Mammals and their extinct relatives]. ''The Tree of Life Web Project'' (2011).</ref>, классификация синапсид может быть представлена в виде следующих двух [[кладограмма|кладограмм]]:

}} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

Отделение синапсидной ветви амниот от завропсидной их ветви, произошло, по современным данным, 310  млн лет тому назад (средний [[каменноугольный период|карбон]]) или несколько раньше; верхняя граница для времени отделения оценивается при этом как 333  млн лет назад (нижний [[каменноугольный период|карбон]])<ref>{{книга|автор=Oftedal O. T. |часть=The Mammary Gland and Its Origin during Synapsid Evolution|ссылка часть=https://www.researchgate.net/publication/10755452_The_Mammary_Gland_and_Its_Origin_During_Synapsid_Evolution|заглавие=''Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia'', 2002, '''7''' (3)}} — P.  225—252. — {{DOI|10.1023/A:1022896515287}}. — {{PMID|12751889}}.</ref><ref>{{книга|автор=Benton M. J., Donoghue P. C. J., Asher R. J., Friedman M., Near T. J., Vinther J. |часть=Constraints on the Timescale of Animal Evolutionary History|ссылка часть=http://palaeo-electronica.org/content/pdfs/424.pdf|заглавие=''Palaeontologia Electronica'', 2015, ''18.1.1FC''}} — P.  1—106.</ref>.

В качестве одного из древнейших представителей синапсид обычно рассматривают археотириса ({{нп5|Archaeothyris|''Archaeothyris''||Archaeothyris}}) из семейства [[Ophiacodontidae]], жившего 306  млн лет назад (средний [[каменноугольный период|карбон]]) и описанного в 1972 году по ископаемым остаткам, найденных в [[Новая Шотландия|Новой Шотландии]]. К синапсидам относят также раннюю амниоту {{нп5|Protoclepsydrops|''Protoclepsydrops''||Protoclepsydrops}}, жившую несколько раньше (314  млн лет назад) и описанную в 1964 году по фрагментарным остаткам (также из Новой Шотландии); его также (предположительно) относят к Ophiacodontidae, однако систематическое положение данного рода остаётся неясным<ref name=Kermack/><ref>{{книга|автор=Benton M. J., Donoghue P. C. J. |заглавие=Paleontological Evidence to Date the Tree of Life|ссылка=http://mbe.oxfordjournals.org/content/24/1/26.full.pdf|издание=''Molecular Biology and Evolution'', 2007, '''24''' (1)|pages=26—53}}  — {{DOI|10.1093/molbev/msl150}}.</ref>. Внешне ранние синапсиды напоминали крупных современных ящериц типа [[игуановые|игуан]] или [[варановые|варанов]], но с относительно более короткими конечностями (примером может служить варанозавр  — {{нп5|Varanosaurus|''Varanosaurus''||Varanosaurus}}, живший в конце ранней перми активный хищник средних размеров из того же семейства Ophiacodontidae<ref>{{книга|автор=Cloudsley-Thompson J. L. |заглавие=Ecology and Behaviour of Mesozoic Reptiles|ссылка=https://books.google.ru/books?id=7PN7y4YjczYC&pg=PA14&lpg=PA14&hl=ru&source=gbs_toc_r&cad=3#v=onepage&q&f=false|место=Heidelberg|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]]|год=2005|allpages=xii + 219|серия=Lecture Notes in Statistics, vol. 181|isbn=3-540-22421-1}}  — P. 14.</ref>){{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=176}}.

К началу [[пермский период|перми]] синапсиды составляли до 70 % известных родов амниот; к этому времени они уже [[дивергенция (биология)|дивергировали]] на ряд самостоятельных семейств (включавших рыбоядных, растительноядных и плотоядных животных<ref name=Kemp2011/>). При этом в ранней перми представители семейства [[Sphenacodontidae]] заняли доминирующие позиции в качестве наземных [[хищник]]ов. Наибольшую известность среди них приобрёл [[диметродон]] (''Dimetrodon''), на спине которого располагался «парус» из кожной перепонки и поддерживавших её многочисленных остистых отростков, который, скорее всего, служил целям [[терморегуляция|терморегуляции]] (аналогичным «парусом» обладали и некоторые [[Edaphosauridae]]; представители данного семейства заняли [[экологическая ниша|трофическую нишу]] крупных специализированных [[фитофагия|фитофагов]]){{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=178, 180}}{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=254}}. По расчётам К.  Брамуэлла и П.  Феллгетта, 200-килограммовый диметродон разогревался бы без паруса с 26 °C до 32 °C за 205 минут, а с парусом — за 80 минут<ref>{{книга|автор=Bramwell C. D., Fellgett P. P. |заглавие=Thermal Regulation in Sail Lizards|издание=''[[Nature]]'', 1973, '''242''' (5395)|pages=203—205}}  — {{DOI|10.1038/242203a0}}.</ref>.

Терапсиды достаточно быстро дивергировали на ряд групп; среди них хищный образ жизни вели {{нп5|биармозухии|||Biarmosuchia}} (Biarmosuchia), [[тероцефалы]] (Therocephalia) и ранние [[цинодонты]] (Cynodontia), а [[диноцефалы]] (Dinocephalia) включали как хищные, так и растительноядные формы{{sfn|Benton|2005|p=125, 130, 292}}. Фитофагами были и [[дицинодонты]] (Dicynodontia), разнообразные по размерам и строению тела. Роль доминирующих наземных хищников теперь играли [[горгонопсы]] (Gorgonopsia), охотившиеся на крупную добычу; они вцеплялись в неё большими саблевидными клыками, а затем разрывали жертву резкими продольными рывками{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=437}}. Одним из наиболее крупных горгонопсов была [[иностранцевия]] (''Inostrancevia''), длина черепа которой могла достигать 60  см<ref>{{книга|автор=Константинов В. М., [[Наумов, Сергей Павлович|Наумов С. П.]], Шаталова С. П.&nbsp;|заглавие=Зоология позвоночных. 7-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2012|страниц=448|isbn=978-5-7695-9293-5}}  — С. 192.</ref>{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=259}}.

В конце пермского периода (около 252  млн лет назад<ref>{{книга|автор=Shen Shuzhong, Crowley J. L., Wang Yue, Bowring S. A., Erwin D. H., Sadler P. M., Cao Changqun, Rothman D. H., Henderson C. M., Ramezani J., Zhang Hua, Shen Yanan, Wang Xiangdong, Wang Wei, Mu Lin, Li Wenzhong, Tang Yuegang, Liu Xiaolei, Liu Lujun, Zeng Yong, Jiang Yaofa, Jin Yugan. |заглавие=Calibrating the End-Permian Mass Extinction|издание=''[[Science]]'', 2011, '''334''' (6061)|pages=1367—1372}}  — {{DOI|10.1126/science.1213454}}.  — {{PMID|22096103}}.</ref>) произошло катастрофическое [[массовое пермское вымирание|пермское вымирание]], в результате которого исчезло примерно 90 % видов морских животных и около 70 % семейств наземных животных. Вымирание затронуло и синапсид: исчезли последние пеликозавры, а среди синапсид катастрофу пережили лишь представители трёх групп  — крупные растительноядные дицинодонты и мелкие (вероятно, [[энтомофагия|насекомоядные]] или [[всеядность|всеядные]]) тероцефалы и цинодонты<ref>{{книга|автор=Smith R., Rubidge B., van der Valt M. |часть=Therapsid Bioiversity Patterns and Paleoenvironments of the Karoo Basin, South Africa|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=cp26-CA2CDUC&pg=PA31&lpg=PA31&redir_esc=y&hl=ru#v=onepage&q&f=false|заглавие=Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology|ответственный=Ed. by A. Chinsamy-Turan|место=Bloomington, Indiana|издательство=Indiana University Press|год=2011|allpages=xv + 330|isbn=978-0-253-35697-0}} — P.  31—64.</ref>.

[[Файл:Tritylodon BW.jpg|thumb|250px|<center>Растительноядный цинодонт<br /> ''Tritylodon longaevus''</center>]]

В [[триасовый период|триасе]] тероцефалы, впрочем, были относительно немногочисленными и исчезли к концу средней части периода<ref>{{книга|автор=Abdala F., Rubidge B. S., Van Den Heever J. |заглавие=The Oldest Therocephalians (Therapsida, Eutheriodontia) and the Early Diversification of Therapsida|ссылка=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x/full|издание=''Palaeontology'', 2008, '''51''' (4)|pages=1011—1024}}  — {{DOI|10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x}}.</ref>. Более широким распространением на протяжении триаса отличались дицинодонты, хотя значительную диверсификацию в течение периода претерпела лишь одна (клада {{нп5|Kannemeyeriiformes|||Kannemeyeriiformes}}) из четырёх их групп, переживших пермское вымирание; к концу триаса исчезают и дицинодонты (хотя, по некоторым данным, на территории Австралии они просуществовали вплоть до конца раннего [[меловой период|мела]]<ref>{{книга|автор=Thulborn T., Turner S. |заглавие=The Last Dicynodont: An Australian Cretaceous Relict|ссылка=https://www.jstor.org/stable/3558635?seq=1#page_scan_tab_contents|издание=''Proc. of the [[Лондонское королевское общество|Royal Society]]: Biological Sciences'', 2003, '''270''' (1518)|pages=985—993}}  — {{DOI|10.1098/rspb.2002.2296}}.</ref>)<ref>{{книга|автор=Kammerer C. F., Fröbisch J., Angielczyk K. D. |заглавие=On the Validity and Phylogenetic Position of ''Eubrachiosaurus browni'', a Kannemeyeriiform Dicynodont (Anomodontia) from Triassic North America|ссылка=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0064203|издание=''[[PLoS|PLoS One]]'', 2013, '''8''' (5): e64203}}  — {{DOI|10.1371/journal.pone.0064203}}.</ref>. Зато подлинный расцвет в триасе переживают цинодонты, и именно к этому периоду относится большинство их семейств. Большинство цинодонтов оставались хищными или насекомоядными, однако появились и специализированные растительноядные группы: {{нп5|гомфодонты|||Gomphodontia}} (Gomphodontia) и [[тритилодонтовые|тритилодонты]] (Tritylodontydae). У триасовых цинодонтов возникает значительное число признаков, характерных для млекопитающих{{sfn|Benton|2005|p=289—292}}.

* {{книга|автор=[[Ивахненко, Михаил Феодосьевич|Ивахненко М. Ф.]] |часть=Подкласс Theromorpha|заглавие=Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1|ответственный=Отв. ред. М. Ф. Ивахненко, Е. Н. Курочкин|место=М.|издательство=ГЕОС|год=2008|страниц=348|серия=Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран|isbn=978-5-89118-415-6|ref=Ивахненко}} — С.  101—183.

* {{книга|автор=Ochev V. G., Surkov V. V. |часть=The history of excavation of Permo-Triassic vertebrates from Eastern Europe|ссылка часть=http://catdir.loc.gov/catdir/samples/cam032/99016743.pdf|заглавие=The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia|ответственный=Ed. by M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin|место=Cambridge|издательство=[[Cambridge University Press]]|год=2003|allpages=xxxv + 740|isbn=0-521-55476-4|ref=Ochev, Surkov}} — P.  1—16.

* ''Laurin M., Reisz R. R.''&nbsp;  [http://tolweb.org/tree?group=Synapsida&contgroup=Amniota Tree of Life — Synapsida]. 1997.