Цитозоль: различия между версиями

[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
м стилевые правки, орфография
Строка 13:
== Свойства и состав ==
[[Файл:Cellular Fluid Content.jpg|thumb|Состав внеклеточной и внутриклеточной жидкости у человека]]
Доля объёма клетки, приходящаяся на цитозоль, варьируетварьируется: в то время как у бактерий цитозоль обеспечивает сохранение структуры клетки и занимает почти весь её объём, у [[Растения|растений]] большая часть объёма клетки приходится на крупную центральную [[вакуоль]]<ref>{{cite pmid|11373301}}</ref>. Цитозоль состоит, главным образом, из воды, растворённых ионов, [[Малые молекулы|малых молекул]] и крупных водорастворимых молекул (например, [[Белок|белков]]). Большая часть небелковых молекул цитозоля имеет массу до 300 [[Дальтон (единица измерения)|Да]]<ref>{{cite pmid|15109811}}</ref>. Цитозоль включает колоссальное количество [[метаболит]]ов: например, у [[Растения|растений]] в клетках должно производиться до {{nts|200000}} метаболитов<ref>{{cite pmid|14503007}}</ref>, а в одной [[Дрожжи|дрожжевой]] клетке или клетке [[бактерии]] ''[[Escherichia coli]]'' должно образовываться около тысячи молекул<ref>{{cite pmid|12952533}}</ref><ref>{{cite pmid|12566402}}</ref>.
 
=== Вода ===
Строка 20:
Хотя вода необходима для жизни, структура этой воды в цитозоле изучена слабо, так как методы вроде [[Ядерный магнитный резонанс|ядерного магнитного резонанса]] и [[Спектроскопия|спектроскопии]] дают только лишь общую информацию о структуре воды, не учитывая микроскопические вариации. Даже структура чистой воды понятна плохо из-за склонности воды образовывать водяные кластеры посредством [[Водородная связь|водородных связей]]<ref name=Wiggins/>.
 
Классическое представление о воде в клетке таково, что около 5 % воды находится в связанном с другими веществами состоянии (то есть обеспечивает [[Сольватация|сольватацию]]), а остальная вода имеет такую же структуру, как чистая вода<ref name=Clegg1984/>. Сольватирующая вода неактивна при [[осмос]]е и может иметь другие свойства как растворитель, концентрируя одни молекулы и выталкивая другие<ref>{{cite pmid|10553283}}</ref>. Согласно другой точке зрения, на весь цитозоль огромное влияние оказывает большое количество растворённых макромолекул, и поведение цитозольной воды сильно отличается от поведения чистой воды<ref>{{cite pmid|16955076}}</ref>. Есть предположение, что внутри клетки имеются участки большей или меньшей плотности воды, которые могут оказывать сильное влияние на структуру и функции других частей клетки<ref name=Wiggins>{{cite pmid|2087221}}</ref><ref>{{cite pmid|8963257}}</ref>. Однако результаты ядерного магнитного резонанса противоречат этуэтому предположению, так как, согласно этим результатам, 85 % воды клетки ведёт себя как чистая вода, а остальная вода находится в связанном с макромолекулами состоянии и менее подвижна<ref>{{cite pmid|18436650}}</ref>.
 
=== Ионы ===
Концентрации ионов в цитозоле коренным образом отличаются от таковых во внеклеточной жидкости, кроме того, в цитозоле содержится больше заряженных молекул, таких как белки и [[нуклеиновые кислоты]]. В таблице ниже рассматриваются концентрации ключевых ионов в воде и во {{нп5|Внеклеточная жидкость|внеклеточной жидкости|en|Extracellular fluid}}).
 
{|class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
Строка 70:
Белковые молекулы, которые не прикреплены к мембранам или цитоскелету, растворены в цитозоле. Количество белков в клетках чрезвычайно велико и приближается к 200 мг/мл, белки занимают от 20 до 30 % всей клетки<ref name=Ellis>{{cite pmid|11590012}}</ref>. Однако измерение точного количества белка в цитозоле интактной клетки очень сложно, поскольку некоторые белки слабо связаны с мембранами или органеллами и выходят в раствор при [[лизис]]е клеток<ref name=Clegg1984/>. Действительно, эксперименты, в которых плазматическая мембрана клетки аккуратно разрушалась по действием сапонина без повреждения других мембран, показали, что наружу выходит четверть белков. Такие полуразрушенные клетки были способны, тем не менее, синтезировать белки, если в доступе есть АТФ и аминокислоты, поэтому многие белки цитозоля в действительности связаны с [[цитоскелет]]ом<ref>{{cite pmid|14645541}}</ref>. Однако идея о том, что большинство белков прочно связаны с сетью, называемой микротрабекулярная решётка ({{lang-en|microtrabecular lattice}}), в настоящее время представляется маловероятной<ref>{{cite pmid|12732437}}</ref>.
 
У прокариот [[геном]] содержится в цитозоле в виде структуры, называемой [[нуклеоид]]ом<ref>{{cite pmid|15988757}}</ref>. Нуклеоид представляет собой неупорядоченную массу ДНК и ассоциированных белков, которые контролируют [[Репликация ДНК|репликацию]] и [[Транскрипция (биология)|транскрипцию]] бактериальной [[хромосомы]] и [[Плазмиды|плазмид]]. У эукариот геном заключён в [[Клеточное ядро|ядре]], который отделён от цитозоля [[Ядерные поры|ядерными порами]], не допускающихдопускающими свободного прохождения молекул [[диаметр]]ом более 10 [[нм]]<ref>{{cite pmid|16739728}}</ref>.
 
Высокая концентрация молекул в цитозоле порождает эффект, известный как макромолекулярное уплотнение, при котором эффективная концентрация молекул повышается, поскольку у них нет места для свободного движения. Этот эффект может вызывать существенные изменения в скорости химической реакции и положении равновесия<ref name=Ellis/>. Его действие на изменение констант диссоциации особенно важно, поскольку благодаря этому благоприятной становится ассоциация макромолекул, например, сборка белков в мультибелковый комплекс и связывание ДНК-связывающих белков со своей мишенью на молекуле ДНК<ref>{{cite pmid|18573087}}</ref>.
Строка 78:
 
=== Градиенты концентрации ===
Хотя мелкие молекулы быстро диффундируют в цитозоле, внутри цитозоля могут поддерживаться специальные градиенты концентрации. Хорошим примером могут служить «кальциевые вспышки» ({{lang-en|calcium sparks}}), которые появляются на короткий период времени в участке рядом с открытым кальциевым каналом<ref>{{cite pmid|15117829}}</ref>. «Вспышки» достигают колооколо 2 мкм в диаметре и длятся всего несколько миллисекунд, хотя некоторые вспышки могут сливаться с образованием более крупных градиентов — «кальциевых волн» ({{lang-en|calcium waves}})<ref>{{cite pmid|8131190}}</ref>. Градиенты концентрации других малых молекул, таких как [[кислород]] и [[АТФ]], могут образовываться вблизи кластеров митохондрий, но механизм их образования менее понятен<ref>{{cite pmid|10553281}}</ref><ref>{{cite pmid|11463714}}</ref>.
 
=== Белковые комплексы ===