Синапсиды: различия между версиями
[отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
Содержимое удалено Содержимое добавлено
MagnusFit (обсуждение | вклад) Нет описания правки |
пунктуация, викификация |
||
Строка 13:
|wikispecies = Synapsida
}}
'''Синапси́ды''' ({{lang-la|Synapsida}}), также '''тероморфы''' или '''зверообразные'''<ref name=BSE3>{{БСЭ3|статья=Зверообразные |автор={{s|А. К. Рождественский}} |том=9 |страницы= }}</ref><ref name=BES>{{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=211}}</ref>{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=35, 250}} ({{lang-la|Theromorpha}}, от {{lang-grc|θήρ}}, {{lang-grc2|θηρίον}} ‘зверь’ и {{lang-grc2|μορφή}} ‘форма’) — [[таксон]]омическая группа в составе [[амниоты|амниот]], возникшая около 318 млн лет назад<ref name="Amniota">''White A.
На протяжении большей части [[XX век]]а синапсиды считались одним из подклассов класса [[пресмыкающиеся|пресмыкающихся]]. Так, в монографии [[Кэрролл, Роберт Лин|Р. Кэрролла]]{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=203—205}} синапсиды выступали именно как подкласс класса {{bt-ruslat|пресмыкающиеся|Reptilia}}, включавший 2 отряда: {{bt-ruslat|пеликозавры|Pelycosauria}} и {{bt-ruslat|терапсиды|Therapsida}}.
Позднее широкое распространение представлений, характерных для [[филогенетика|филогенетической систематики]], привело к пересмотру классификации синапсид. Они были выведены из состава класса пресмыкающихся, получив в конце XX
По современным представлениям, синапсиды вместе с млекопитающими образуют [[клада|кладу]] [[Synapsidomorpha]] (''синапсидообразные''), которая вместе с [[сестринская группа|сестринской группой]] [[Sauropsida]] (''завропсиды'') образует, в свою очередь, кладу [[амниоты|амниот]] — крупнейшую по объёму группу в составе надкласса [[четвероногие|четвероногих]]<ref name="Amniota"/><ref name=Wikis>{{cite web|url=https://species.wikimedia.org/wiki/Synapsidomorpha|title=Synapsidomorpha|publisher=// Website «[[Викивиды|Wikispecies]]: The free species directory»|accessdate=2016-05-03}}</ref><ref name=Rieppel>{{книга|автор=Rieppel O. |часть=Monophyly, Paraphyly, and Natural Kinds|ссылка часть=https://www.researchgate.net/publication/226520839_Monophyly_Paraphyly_and_Natural_Kinds|заглавие=''Biology and Philosophy'', 2005, '''20''' (2)}} — P.
== История изучения ==
Строка 25:
=== Первые открытия ===
[[Файл:1 Kutorga.jpg|thumb|left|180px|<center>С. С. Куторга (1805—1861)</center>]]
[[Файл:Richard-owen2.jpg|thumb|194px|<center>Р.
История изучения синапсид восходит к [[1838 год]]у. В этом году российский зоолог [[Куторга, Степан Семёнович|С. С. Куторга]], исследуя находки, сделанные в
В 1845 году английский зоолог [[Оуэн, Ричард|Ричард Оуэн]], изучая находки, сделанные в регионе [[Кару]] на [[Южная Африка|юге Африки]] {{нп5|Бейн, Эндрю Геддес|Э. Бейном||Andrew Geddes Bain}}, описал вид ''[[дицинодон|Dicynodon lacerticeps]]'' — первого представителя группы [[дицинодонты|дицинодонтов]], причём отнёс данный вид к [[рептилии|рептилиям]]<ref>{{книга|автор=Fröbisch J. |часть=Anomodontia: Introduction|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=_RDHBAAAQBAJ&pg=PA88&lpg=PA88&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|заглавие=Early Evolutionary History of the Synapsida|ответственный=Ed. by C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch|место=Dordrecht|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]]|год=2013|allpages=xi + 337|серия=Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series|isbn=978-94-007-6841-3}} — P.
=== Конец XIX — начало XX века ===
[[Файл:Edcope.jpg|thumb|left|155px|<center>Э. Коп (1840—1897)</center>]]
В течение XIX и начала XX века было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в трёх удалённых друг от друга регионах: [[Южная Африка|Южной Африке]], [[Северная Америка|Северной Америке]] и [[Восточная Европа|Восточной Европе]] (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно три упомянутых региона)<ref name=Kemp2006>{{книга|автор=Kemp T. S. |часть=The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles: a palaeobiological hypothesis|ссылка часть=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x/pdf|заглавие=''Journal of Evolutionary Biology'', 2006, '''19''' (4)}} — P.
[[Файл:The American Museum journal (c1900-(1918)) (17972334430).jpg|thumb|173px|<center>Г. Осборн (1857—1935)</center>]]
Американский палеонтолог [[Осборн, Генри Фэрфилд|Генри Осборн]] в 1903
В результате «лишние» группы были выведены из объёма Synapsida, и уже в 1925
=== XX век и начало XXI века ===
На протяжении XX века и в начале
[[Файл:Tetraceratopsinsignis1DB.jpg|thumb|320px|<center>''Tetraceratops insignis'' (возможно, древнейший терапсид)</center>]]
В конце XX века получила распространение трактовка таксона Synapsida как самостоятельного класса (а не подкласса в составе класса Reptilia, как раньше){{sfn|Benton|2005|p=394}}{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=47}}; заметим, что Адриан Бринк ещё в 1963
У других палеонтологов такой подход вызывает нарекания, поскольку для ссылок на таксоны Synapsida или Therapsida в их традиционном объёме приходится использовать громоздкие выражения ''«синапсиды, не являющиеся млекопитающими»'' ({{lang-en|nonmammalian Synapsida}}) и ''«терапсиды, не являющиеся млекопитающими»'' ({{lang-en|nonmammalian Therapsida}}) (пеликозавров же при этом именуют ''«базальными синапсидами»''<ref name=Benson2012>{{книга|автор=Benson R. B. J. |часть=Interrelationships of Basal Synapsids: Cranial and Postcranial Morphological Partitions Suggest Different Topologies|ссылка часть=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/14772019.2011.631042|заглавие=''Journal of Systematic Palaeontology'', 2012, '''10''' (4)}} — P.
== Особенности строения ==
Строка 49:
Характерной чертой синапсид является наличие с каждой стороны их [[череп]]а одного ''височного отверстия'', ограниченного сверху ''височной дугой'' из заглазничной и чешуйчатой костей (у [[завроптеригии|завроптеригий]] — тоже одно височное отверстие, но лежащее выше заглазничной кости, а у [[диапсиды|диапсид]] — два височных отверстия). На приведённом справа рисунке показано типичное для синапсид строение [[череп]]а и обозначены кости: ''p'' — [[теменная кость|теменная]], ''po'' — [[заглазничная кость|заглазничная]], ''sq'' — [[чешуйчатая кость|чешуйчатая]], ''j'' — [[скуловая кость|скуловая]], ''qj'' — [[квадратно-скуловая кость|квадратно-скуловая]], ''q'' — [[квадратная кость|квадратная]]{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=186, 251}}. Височные отверстия служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло тем амниотам, которые их имели, более эффективно — по сравнению с [[земноводные|земноводными]] и [[черепахи|черепахами]] (череп которых височных отверстий не имеет) — кусать свою добычу.
[[Нижняя челюсть]] у синапсид имеет полный набор костей, характерный для ранних амниот. С черепом она сочленяется челюстным суставом, образованным (как и у других амниот, но не у млекопитающих) квадратной и сочленовной костями. У млекопитающих же на смену такому сочленению приходит ''вторичный челюстной сустав'', образуемый уже чешуйчатой и зубной костями{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=251}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=435, 438}}. Традиционно именно формирование вторичного челюстного сустава рассматривают как ведущий признак, позволяющий провести грань между классами млекопитающих и синапсид; уточнённая формулировка диагностического признака млекопитающих, предложенная в 2002
Уже у некоторых ранних синапсид (пеликозавров) [[зуб (биология)|зубы]] обнаруживают начальные этапы дифференцировки: зубы, располагавшиеся на [[предчелюстная кость|предчелюстных костях]], напоминают по форме [[резцы]], далее следуют [[клыки]] и ''щёчные зубы'' (последние сохраняют исходную коническую форму){{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=435}}. Более выраженный характер дифференцировка зубов приобретает у продвинутых синапсид (терапсид); чётко выражена она у представителей группы [[териодонты|териодонтов]] («зверозубые»), причём если у [[горгонопсы|горгонопсов]] щёчные зубы остаются простыми коническими (а иногда вовсе исчезают), то у [[цинодонты|цинодонтов]] они имеют сложно устроенную жевательную поверхность{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=255, 259—261}}.
Строка 55:
Важным эволюционным завоеванием продвинутых териодонтов стало формирование ''вторичного костного [[нёбо|нёба]]'' (оно происходило независимо у триасовых [[тероцефалы|тероцефалов]] и цинодонтов). Вторичное нёбо существенно укрепило верхнюю челюсть и надёжно обособило носовую и ротовую полости, позволяя животному непрерывно дышать при пережёвывании пищи{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=369, 438—439}}{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=196—197}}.
Судя по всему, синапсиды, в отличие от [[завропсиды|завропсид]], изначально имели гладкую, лишённую [[чешуя|чешуи]] кожу, в которой имелись многочисленные [[железы]]. У более продвинутых синапсид, вероятно, имелся [[волосы|волосяной покров]], обеспечивавший термоизоляцию (полагают, что волосы первоначально могли появиться в виде средств осязания — таких, как [[вибриссы]]{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=439}}). Размножались синапсиды путём откладывания [[яйцо|яиц]]<ref>{{книга|автор=Черепанов Г. О., Иванов А. О. |заглавие=Ископаемые высшие позвоночные. 2-е изд|место=СПб.|издательство=Изд-во С.-Петербургского ун-та|год=2007|страниц=202|isbn=978-5-288-04308-6}} — С.
== Классификация синапсид ==
В состав класса синапсид входят два отряда — [[Pelycosauria]] (''пеликозавры'', средний [[каменноугольный период|карбон]] — поздняя [[пермский период|пермь]]) и [[Therapsida]] (''терапсиды'', средний [[пермский период|пермь]] — ранний [[меловой период|мел]]); последний из них включает такие основные группы: {{нп5|Biarmosuchia|||Biarmosuchia}} (''биармозухии''), [[Dinocephalia]] (''диноцефалы''), [[Anomodontia]] (''аномодонты'') и [[Theriodontia]] (''териодонты'', или ''зверозубые''){{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=176}}{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=255}}. Некоторые авторы повышают ранг терапсид до подкласса, содержащего отряды Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia и надотряд Theriodontia; последний при этом, в свою очередь, включает отряды [[Gorgonopsia]] (''горгонопсы'') и {{нп5|Eutheriodontia|||Eutheriodontia}} (''настоящие териодонты''){{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=255, 259}}. Согласно современным данным<ref name=Kemp2011/><ref>''Laurin M., Reisz R.
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
Строка 120:
Из этих [[кладограмма|кладограмм]] видно, что оба отряда (как и весь класс Synapsida) являются парафилетическими группами. При этом в состав отряда [[Pelycosauria]] (''пеликозавры'') входят таксоны, представленные терминальными узлами первой кладограммы, исключая последний.
Для детального прослеживания [[происхождение млекопитающих|происхождения млекопитающих]] приведём ещё одну кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру подотряда [[Cynodontia]] (''цинодонты'') и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)<ref>{{книга|автор=Liu Jun, Olsen P. |часть=The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida)|ссылка часть=http://download.springer.com/static/pdf/885/art%253A10.1007%252Fs10914-010-9136-8.pdf?auth66=1397746990_2a643533bf125326cf9f25eedbc2bec4&ext=.pdf|заглавие=''Journal of Mammalian Evolution'', 2010, '''17''' (3)}} — P.
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
Строка 171:
== Эволюционная история ==
[[Файл:Archaeothyris BW.jpg|thumb|left|<center>''Archaeothyris florensis'', один из древнейших представителей синапсид</center>]]
Отделение синапсидной ветви амниот от завропсидной их ветви произошло, по современным данным, 310 млн лет тому назад (средний [[каменноугольный период|карбон]]) или несколько раньше; верхняя граница для времени отделения оценивается при этом как 333 млн лет назад (нижний [[каменноугольный период|карбон]])<ref>{{книга|автор=Oftedal O. T. |часть=The Mammary Gland and Its Origin during Synapsid Evolution|ссылка часть=https://www.researchgate.net/publication/10755452_The_Mammary_Gland_and_Its_Origin_During_Synapsid_Evolution|заглавие=''Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia'', 2002, '''7''' (3)}} — P.
В качестве одного из древнейших представителей синапсид обычно рассматривают археотириса ({{нп5|Archaeothyris|''Archaeothyris''||Archaeothyris}}) из семейства [[Ophiacodontidae]], жившего 306 млн лет назад (средний [[каменноугольный период|карбон]]) и описанного в 1972
[[Файл:Dimetr incis22DB.jpg|thumb|320px|<center>''Dimetrodon incisivus'' с «парусом» на спине, терзающий варанозавра</center>]]
К началу [[пермский период|перми]] синапсиды составляли до 70 % известных родов амниот; к этому времени они уже [[дивергенция (биология)|дивергировали]] на ряд самостоятельных семейств (включавших рыбоядных, растительноядных и плотоядных животных<ref name=Kemp2011/>). При этом в ранней перми представители семейства [[Sphenacodontidae]] заняли доминирующие позиции в качестве наземных [[хищник]]ов. Наибольшую известность среди них приобрёл [[диметродон]] (''Dimetrodon''), на спине которого располагался «парус» из кожной перепонки и поддерживавших её многочисленных остистых отростков, который, скорее всего, служил целям [[терморегуляция|терморегуляции]] (аналогичным «парусом» обладали и некоторые [[Edaphosauridae]]; представители данного семейства заняли [[экологическая ниша|трофическую нишу]] крупных специализированных [[фитофагия|фитофагов]]){{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=178, 180}}{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=254}}. По расчётам К.
На рубеже ранней и средней перми на смену пеликозаврам приходят терапсиды, отличавшиеся существенно более активным образом жизни и высоким уровнем метаболизма и занимавшие в течение средней и поздней перми доминирующие позиции среди наземных позвоночных<ref name=Kemp2011/>{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=435—436}}. Они быстро вытеснили пеликозавров, и лишь немногие из последних дожили до конца пермского периода. Некоторое исключение составляют [[Caseidae]], переживавшие расцвет именно в средней перми и занявшие ту трофическую нишу крупных специализированных фитофагов, которую в начале периода занимали эдафозавры<ref name=Kemp2011/>{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=254}}.
[[Файл:Inostrancevia 4DB.jpg|thumb|left|300px|<center>''Inostrancevia alexandri'', атакующая [[скутозавры|скутозавров]]</center>]]
Терапсиды достаточно быстро дивергировали на ряд групп; среди них хищный образ жизни вели {{нп5|биармозухии|||Biarmosuchia}} (Biarmosuchia), [[тероцефалы]] (Therocephalia) и ранние [[цинодонты]] (Cynodontia), а [[диноцефалы]] (Dinocephalia) включали как хищные, так и растительноядные формы{{sfn|Benton|2005|p=125, 130, 292}}. Фитофагами были и [[дицинодонты]] (Dicynodontia), разнообразные по размерам и строению тела. Роль доминирующих наземных хищников теперь играли [[горгонопсы]] (Gorgonopsia), охотившиеся на крупную добычу; они вцеплялись в неё большими саблевидными клыками, а затем разрывали жертву резкими продольными рывками{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=437}}. Одним из наиболее крупных горгонопсов была [[иностранцевия]] (''Inostrancevia''), длина черепа которой могла достигать 60
В конце пермского периода (около 252 млн лет назад<ref>{{книга|автор=Shen Shuzhong, Crowley J. L., Wang Yue, Bowring S. A., Erwin D. H., Sadler P. M., Cao Changqun, Rothman D. H., Henderson C. M., Ramezani J., Zhang Hua, Shen Yanan, Wang Xiangdong, Wang Wei, Mu Lin, Li Wenzhong, Tang Yuegang, Liu Xiaolei, Liu Lujun, Zeng Yong, Jiang Yaofa, Jin Yugan. |заглавие=Calibrating the End-Permian Mass Extinction|издание=''[[Science]]'', 2011, '''334''' (6061)|pages=1367—1372}} — {{DOI|10.1126/science.1213454}}. — {{PMID|22096103}}.</ref>) произошло катастрофическое [[массовое пермское вымирание|пермское вымирание]], в результате которого исчезло примерно 90 % видов морских животных и около 70 % семейств наземных животных. Вымирание затронуло и синапсид: исчезли последние пеликозавры, а среди синапсид катастрофу пережили лишь представители трёх групп — крупные растительноядные дицинодонты и мелкие (вероятно, [[энтомофагия|насекомоядные]] или [[всеядность|всеядные]]) тероцефалы и цинодонты<ref>{{книга|автор=Smith R., Rubidge B., van der Valt M. |часть=Therapsid Bioiversity Patterns and Paleoenvironments of the Karoo Basin, South Africa|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=cp26-CA2CDUC&pg=PA31&lpg=PA31&redir_esc=y&hl=ru#v=onepage&q&f=false|заглавие=Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology|ответственный=Ed. by A. Chinsamy-Turan|место=Bloomington, Indiana|издательство=Indiana University Press|год=2011|allpages=xv + 330|isbn=978-0-253-35697-0}} — P.
[[Файл:Tritylodon BW.jpg|thumb|250px|<center>Растительноядный цинодонт<br> ''Tritylodon longaevus''</center>]]
В [[триасовый период|триасе]] тероцефалы, впрочем, были относительно немногочисленными и исчезли к концу средней части периода<ref>{{книга|автор=Abdala F., Rubidge B. S., Van Den Heever J. |заглавие=The Oldest Therocephalians (Therapsida, Eutheriodontia) and the Early Diversification of Therapsida|ссылка=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x/full|издание=''Palaeontology'', 2008, '''51''' (4)|pages=1011—1024}} — {{DOI|10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x}}.</ref>. Более широким распространением на протяжении триаса отличались дицинодонты, хотя значительную диверсификацию в течение периода претерпела лишь одна (клада {{нп5|Kannemeyeriiformes|||Kannemeyeriiformes}}) из четырёх их групп, переживших пермское вымирание; к концу триаса исчезают и дицинодонты (хотя, по некоторым данным, на территории [[Австралия|Австралии]] они просуществовали вплоть до конца раннего [[меловой период|мела]]<ref>{{книга|автор=Thulborn T., Turner S. |заглавие=The Last Dicynodont: An Australian Cretaceous Relict|ссылка=https://www.jstor.org/stable/3558635?seq=1#page_scan_tab_contents|издание=''Proc. of the [[Лондонское королевское общество|Royal Society]]: Biological Sciences'', 2003, '''270''' (1518)|pages=985—993}} — {{DOI|10.1098/rspb.2002.2296}}.</ref>)<ref>{{книга|автор=Kammerer C. F., Fröbisch J., Angielczyk K. D. |заглавие=On the Validity and Phylogenetic Position of ''Eubrachiosaurus browni'', a Kannemeyeriiform Dicynodont (Anomodontia) from Triassic North America|ссылка=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0064203|издание=''[[PLoS|PLoS One]]'', 2013, '''8''' (5): e64203}} — {{DOI|10.1371/journal.pone.0064203}}.</ref>. Зато подлинный расцвет в триасе переживают цинодонты, и именно к этому периоду относится большинство их семейств. Большинство цинодонтов оставались хищными или насекомоядными, однако появились и специализированные растительноядные группы: {{нп5|гомфодонты|||Gomphodontia}} (Gomphodontia) и [[тритилодонтовые|тритилодонты]] (Tritylodontydae). У триасовых цинодонтов возникает значительное число признаков, характерных для млекопитающих{{sfn|Benton|2005|p=289—292}}.
В позднем триасе появляются первые млекопитающие. Большинство эволюционных линий цинодонтов прекращают существование к концу триаса. В [[юрский период|юрском периоде]] встречались представители немногих семейств:
== Примечания ==
Строка 192:
== Литература ==
* {{книга|автор=[[Дзержинский, Феликс Янович|Дзержинский Ф. Я.]], Васильев Б. Д., [[Малахов, Владимир Васильевич|Малахов В. В.]] |заглавие=Зоология позвоночных. 2-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2014|страниц=464|isbn=978-5-4468-0459-7|ref=Дзержинский, Васильев, Малахов}}
* {{книга|автор=[[Ивахненко, Михаил Феодосьевич|Ивахненко М. Ф.]] |часть=Подкласс Theromorpha|заглавие=Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1|ответственный=Отв. ред. М. Ф. Ивахненко, Е. Н. Курочкин|место=М.|издательство=ГЕОС|год=2008|страниц=348|серия=Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран|isbn=978-5-89118-415-6|ref=Ивахненко}} — С.
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]] |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1993|страниц=283|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 2}}
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]] |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1993|страниц=312|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 3}}
Строка 199:
* {{книга|автор=Colbert E. H. |заглавие=Evolution of the Vertebrates. 2nd ed|место=N. Y.|издательство=John Wiley & Sons|год=1969|allpages=477|ref=Colbert}}
* {{h|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002}} {{книга|автор=Luo Zhe-Xi, [[Келан-Яворовская, Зофья|Kielan-Jaworowska Z.]], Cifelli R. L. |заглавие=In Quest for a Phylogeny of Mesozoic Mammals|ссылка=http://www.app.pan.pl/archive/published/app47/app47-001.pdf|издание=''Acta Palaeontologica Polonica'', 2002, '''47''' (1)|pages=1—78}}
* {{книга|автор=Ochev V. G., Surkov V. V. |часть=The history of excavation of Permo-Triassic vertebrates from Eastern Europe|ссылка часть=http://catdir.loc.gov/catdir/samples/cam032/99016743.pdf|заглавие=The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia|ответственный=Ed. by M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin|место=Cambridge|издательство=[[Cambridge University Press]]|год=2003|allpages=xxxv + 740|isbn=0-521-55476-4|ref=Ochev, Surkov}} — P.
* {{книга|автор=Palmer D. |заглавие=Earth Time: Exploring the Deep Past from Victorian England to the Grand Canyon|ссылка=https://books.google.ru/books?id=FK1sQQ7Bb78C&pg=PA153&lpg=PA153&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=Chichester|издательство=John Wiley & Sons|год=2005|allpages=xix + 436|isbn=0-470-02221-3|ref=Palmer}}
* {{книга|автор=Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. |заглавие=Mammalogy. 5th ed|ссылка=http://books.google.ru/books/about/Mammalogy.html?id=lHa-UGLqlEUC&redir_esc=y|место=Sudbury, Massachusetts|издательство=Jones & Bartlett Learning|год=2011|allpages=750|isbn=978-0-7636-6299-5|ref=Vaughan, Ryan, Czaplewski}}
== Ссылки ==
* ''Laurin M., Reisz R.
* [http://palaeos.com/vertebrates/synapsida/synapsida.html Synapsida — Pelycosauria]{{ref-en}}
* [http://www.talkorigins.org/faqs/faq-transitional/part1b.html Transitional Vertebrate Fossils]{{ref-en}}
|