Клеточная мембрана: различия между версиями

[[Файл:Cell membrane drawing-en.svg|thumb|upright=1.2|Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют [[гидрофильность|гидрофильным]] «головкам» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии — гидрофобным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтыежёлтые спирали). Жёлтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерола Жёлто-зелёные цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки [[олигосахарид]]ов, формирующие [[гликокаликс]]]]

Биологическая мембрана включает и различные [[белки]]: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженныепогружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с [[цитоскелет]]ом внутри клетки, и [[Клеточная стенка|клеточной стенкой]] (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию [[Ионный канал|ионных каналов]], различных [[Транспортная функция белков|транспортеров]] и [[Клеточный рецептор|рецепторов]].

В 1925 году Гортер и Грендель с помощью осмотического удара получили так называемые «тени» [[эритроцит]]ов — их пустые оболочки. Тени сложили в стопку и определили площадь их поверхности. Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита — этого количества хватило на сплошной двойной слой. Хотя этот эксперимент привелпривёл исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок — во-первых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а во-вторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу. В данном случае минус на минус дал плюс, соотношение определяемых показателей случайно оказалось верным и был открыт липидный бислой.

Эксперименты с искусственными билипидными пленками показали, что они обладают высоким поверхностным натяжением, гораздо большим, чем в клеточных мембранах. То есть в них содержится что-то, что снижает натяжение — белки. В 1935 году Даниэлли и Доусон представили научному сообществу модель «сендвича», которая говорит о том, что в основе мембраны лежит липидный бислой, по обеим сторонам от которого находятся сплошные слои белков, внутри бислоя ничего нет. Первые электронно-микроскопические исследования 1950-х годов подтвердили эту теорию — на микрофотографиях были видны 2 электронно-плотных слоя — белковые молекулы и головки липидов и один электронно-прозрачный слой между ними — хвосты липидов. Дж. Робертсон сформулировал в 1960 году теорию унитарной биологической мембраны, в которой постулировалось трехслойноетрёхслойное строение всех клеточных мембран.

* накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны;

* оказалось, что структура мембраны при электронной микроскопии зависит от способа её фиксации;

* плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например в головке, шейке и хвосте сперматозоида;

* «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно;

* количество белков, связанных с мембраной электростатически очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в неё.

ВсеВсё это привело к созданию в 1972 году С. Д. Сингером (S. Jonathan Singer) и Г. Л. Николсоном (Garth L. Nicolson) жидкостно-мозаичной модели строения мембраны. Согласно этой модели белки в мембране не образуют сплошной слой на поверхности, а делятся на [[Интегральный мембранный белок|интегральные]], полуинтегральные и периферические. Периферические белки действительно находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошной слой. Доказательствами жидкостности мембраны служат методы [[FRAP]], [[FLIP]] и [[соматическая гибридизация]] клеток, мозаичности — [[метод замораживания-скалывания]], при котором на сколе мембраны видны бугорки и ямки, так как белки не расщепляются, а целиком отходят в один из слоевслоёв мембраны.

* барьернаяБарьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана [[Пероксисома|пероксисом]] защищает цитоплазму от опасных для клетки [[Пероксиды|пероксидов]]. [[Избирательная проницаемость]] означает, что проницаемость мембраны для различных [[атом]]ов или [[молекула|молекул]] зависит от их размеров, [[Электрический заряд|электрического заряда]] и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

* транспортнаяТранспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального [[Водородный показатель|pH]] и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов. <br /> Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный [[бислой]] (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает [[гидрофильность|гидрофильные]] вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортерытранспортёры) и белки-каналы или путём [[эндоцитоз]]а. <br /> При [[Пассивный транспорт|пассивном транспорте]] вещества пересекают липидный [[бислой]] без затрат энергии по градиенту концентрации (градиент концентрации указывает направление увеличения концентрации) путём диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая [[диффузия]], при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа. <br /> [[Активный транспорт]] требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе [[АТФаза]], которая активно вкачивает в клетку ионы [[калий|калия]] (K⁺) и выкачивает из неё ионы [[натрий|натрия]] (Na⁺).

* матричнаяМатричная — обеспечивает определенноеопределённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.

* механическаяМеханическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечении механической функции имеют [[Клеточная стенка|клеточные стенки]], а у животных — [[Внеклеточный матрикс|межклеточное вещество]].

* энергетическаяЭнергетическая — при [[фотосинтез]]е в [[хлоропласт]]ах и [[Клеточное дыхание|клеточном дыхании]] в [[митохондрия]]х в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;.

* рецепторнаяРецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются [[Клеточный рецептор|рецепторами]] (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы). <br /> Например, [[гормоны]], циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

* ферментативнаяФерментативная — мембранные белки нередко являются [[Ферменты|ферментами]]. Например, плазматические мембраны [[Эпителий|эпителиальных клеток]] кишечника содержат пищеварительные ферменты.

* осуществлениеОсуществление генерации и проведения [[биопотенциал]]ов. <br />С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К⁺ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na⁺ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию [[нервный импульс|нервного импульса]].

* маркировкаМаркировка клетки — на мембране есть [[антиген]]ы, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это [[гликопротеины]] (то есть белки с присоединеннымиприсоединёнными к ним разветвленнымиразветвлёнными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет [[Иммунная система|иммунной системе]] распознавать чужеродные антигены.

|заглавие = Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с {{lang-en|}}англ.

|заглавие = Липидный [[бислой]] биологических мембран

[[Категория:Клеточная мембрана| ]]