C4-фотосинтез: различия между версиями

На сегодняшний момент процесс становления C₄-метаболизма представляется следующим образом: на первом этапе происходило накопление благоприятных преадаптаций, таких как высокое число жилок в листе, а также полногеномное удвоение, в результате которого возникли копии генов, необходимых для С₄-пути. В дальнейшем эти копии прошли соответствующую специализацию. На втором этапе происходило последовательное образование протокранц-анатомии: увеличивались в размере клетки обкладки, в них возросло число органелл, произошло смещение и кластеризация митохондрий и хлоропластов. Предполагается, что такие преобразования могли быть выгодны растению, поскольку привели к появлению одноклеточного глицинового шаттла, который позволил растению высвобождать CO₂ из метаболитов фотодыхания в непосредственной близости от хлоропластов. Подобные растения встречаются в природе, их точка компенсации CO₂ на 5—15 % процентов ниже, чем у типичных C₃-растений. На третьем этапе произошло возникновение полноценного C₂-фотосинтеза: снизилось число клеток мезофилла по отношению к клеткам обкладки пучка, произошла инактивация ГДК в клетках мезофилла. На четвёртом этапе на основе этих растений возник полноценный C₄-фотосинтез. Предположение о возникновении С₄-видов из С₃-С₄ переходных форм возникли, в частности, на основании того, что у части последних активность ФЕП-карбоксилазы, ПФДК и НАДФ-МЭ в 2—5 раз выше, чем у C₃-видов. В ходе заключительного, пятого этапа, происходила оптимизация и тонкая настройка нового концентрирующего механизма для максимально эффективного действия, что и привело в конечном итоге к появлению полноценных C₄-растений. Должно было произойти усиление экспрессии ключевых ферментов и возникновение необходимых регуляторных механизмов, улучшение кинетических качеств ФЕП-карбоксилазы, снижение экспрессии Рубиско в клетках мезофилла и смена режима работы устьиц<ref>{{cite journal | author= Sage R.F.; Sage T.L.; Kocacinar F.| year = 2012 | title =Photorespiration and the Evolution of C₄ Photosynthesis| journal = Annu Rev Plant Biol. | volume =63 | issue =19 | pages =19-47 | doi = 10.1146/annurev-arplant-042811-105511|pmid=22404472}}</ref>.