|
== История ==
Первые свидетельства фотодыхания были получены в 1920 г. немецким биохимиком [[Варбург, Отто Генрих|Отто Варбургом]]<ref>[http://journal.issep.rssi.ru/page.php?year=1996&number=11&page=2 ''Чиков В. И.'' Фотодыхание // Соросовский образовательный журнал, 1996, № 11, c. 2-8]</ref>. При исследовании водорослей [[Хлорелла|рода ''Chlorella'']] было показано ингибирование фотосинтеза (поглощения углекислого газа) при повышении концентрации кислорода. ДанныйЭтот эффект наблюдался как при высоких, так и при низких интенсивностях света и позднее получил название [[Эффект Варбурга|эффекта Варбурга]]<ref name="pmid13923215">{{cite journal | author = Turner JS, Brettain EG | title = Oxygen as a factor in photosynthesis | journal = Biol Rev Camb Philos Soc | volume = 37 | issue = | pages = 130–70 |date=February 1962 | pmid = 13923215 | doi = 10.1111/j.1469-185X.1962.tb01607.x | url = ftp://171.66.68.104/pub/joeberry/Ref_Links_2.html/Biological%20Reviews%201962%20Turner.pdf }}</ref><ref name="isbn0124316085">{{cite book | author = Zelitch I | title = Photosynthesis, Photorespiration, and Plant Productivity | publisher = Academic Press | location = New York | year = 1971 | pages = 253–255 | chapter = Chapter 8, Section E: Inhibition by O<sub>2</sub> (The Warburg Effect) | isbn = 0124316085 |chapterurl = http://books.google.com/books?id=kej9jDg5ZogC&lpg=PP1&dq=Photosynthesis%2C%20Photorespiration%2C%20and%20Plant%20Productivity&pg=PA253#v=onepage&q=Photosynthesis,%20Photorespiration,%20and%20Plant%20Productivity&f=false }}</ref> .
== Газообмен и отличия от темнового дыхания ==
== Субстратная специфичность РуБисКО ==
[[Файл:RuBisCO reaction O2.svg|thumb|Первая реакция фотодыхания — оксигенирование РуБФ при участии РуБисКО]]
[[Рибулозобисфосфаткарбоксилаза|Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (РуБисКО)]] — ключевой фермент фотосинтеза, катализирует две конкурирующие реакции: карбоксилирование и оксигенирование пятиуглеродного сахара [[рибулозо-1,5-бисфосфат]]а (РуБФ). КакМолекула икислорода при(как карбоксилировании,и молекулауглекислого кислородагаза) присоединяется к ендиольнойсвязанной формес РуБФ,ферментом связаннойендиольной сформе ферментовРуБФ, которая существует вследствие [[Таутомерия|кето-енольной изомерии]]. Несмотря на то, что [[Уравнение Михаэлиса — Ментен|константаКонстанта Михаэлиса]] (концентрация полунасыщения) для углекислого газа гораздо ниже (9 мкМ), чем для кислорода (535 мкМ), то есть сродство фермента к углекислому газу значительно выше<ref name="Хелдт_2011">Биохимия растений / Г.-В. Хелдт; пер. с англ. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с. — ISBN 978-5-94774-795-9</ref>. СкоростьТем не менее скорость оксигеназной реакции высока, поскольку концентрация кислорода в атмосфере составляет 21 %, а [[углекислый газ в атмосфере Земли|углекислого газа 0.035]] — 0,03804 %. Также сказывается б''о''льшая растворимость кислорода в воде по сравнению с углекислым газом. Благодаря этому у С<sub>3</sub>-растений интенсивность фотодыхания может достигать 50 % от интенсивности фотосинтеза.
== Химизм фотодыхания ==
== Условия, стимулирующие фотодыхание ==
Очевидно, что снижение концентрации углекислого газа приводит к стимуляции фотодыхания. Как было сказано выше, фотодыхание интенсифицируется и при увеличении концентрации кислорода. Увеличение температуры приводит к снижению устойчивости ендиольного интермедиата реакции, катализируемой РуБисКО, что способствует реакции оксигенирования РуБФ. Помимо того, при повышении температуры растворимость газовуглекислого в водегаза уменьшается, чтонесколько приводитсильнее крастворимости снижениюкислорода концентрации(хотя углекислогои газа,намного впревышает тоеё время как концентрация кислородапри изменяетсялюбых незначительнотемпературах).
== Биологическое значение фотодыхания ==
|
