Нейромер: различия между версиями

137 байт добавлено ,  2 года назад
На ранних этапах изучения сегментной организации развивающейся нервной системы у эмбрионов позвоночных было выдвинуто предположение, что формирование нейромеров у них происходит в три этапа, как результат трёх последовательных волн интенсивного деления и дифференцировки клеток, распространяющихся от рострального (переднего, головного) конца эмбриона к каудальному (заднему, хвостовому), и что на каждом этапе после прохождения этих волн деления [[анатомия|анатомо]]-[[гистология|гистологические]] границы будущих нейромеров становятся всё более чёткими и определёнными, а судьба клеток дифференцирующегося нейроэпителия в границах этих будущих нейромеров — всё более однозначной.<ref name="tuckett1">{{публикация|статья|автор=Fiona Tuckett, Lynette Lim, Gillian M. Morriss-Kay|заглавие=The ontogenesis of cranial neuromeres in the rat embryo. I. A scanning electron microscope and kinetic study|издание=Development|год=1985|номер=1|том=87|issn=1477-9129|ссылка=http://dev.biologists.org/content/develop/87/1/215.full.pdf|страницы=215-228|язык=en|pmid=4031754}}</ref> Эти эмбриональные структуры были названы ранними авторами, соответственно, пронейромерами (или пренейромерами, «прообразами» будущих нейромеров), затем собственно нейромерами, и затем — постнейромерами, или метанейромерами («зрелыми» нейромерами).<ref name="tuckett1" /> Исчезновение же нейромер и их границ по мере созревания нервной системы эмбриона и замещения нейромеров структурами будущего «зрелого» или «взрослого» мозга, как предполагалось ранними авторами, происходит в обратном направлении, от каудального (заднего, хвостового) конца к ростральному (переднему, головному).<ref name="tuckett1" /> Сами же нейромеры на каждом этапе развития при этом предполагались возникающими ''de novo'', независимо одна от другой, из клеток соответствующего участка нервной трубки, а не как результат разделения уже существующего нейромера на два или несколько меньших нейромеров.<ref name="tuckett1" />
 
Однако позднее было показано, что, даже если такой порядок возникновения, упрочения границ и последующего исчезновения нейромеров головного мозга в целом верен для эмбрионов не-млекопитающих позвоночных (он был верен для изученных ранними авторами модельных организмов рыб, птиц, пресмыкающихся), он в целом неверен для эмбрионов млекопитающих.<ref name="tuckett1" /">
 
На стадии Карнеги 9 в будущем головном мозгу эмбриона человека можно различить шесть первичных нейромернейромеров, перечисляемых в порядке от рострального (головного) конца к каудальному (хвостовому): состоящий из однойодного первичнойпервичного прозомерыпрозомера P будущий [[передний мозг|прозэнцефалон (передний мозг)]], также состоящий из однойодного первичнойпервичного мезомерымезомера М будущий [[средний мозг|мезэнцефалон (средний мозг)]], и будущий [[ромбовидный мозг|ромбэнцефалон (ромбовидный мозг)]], состоящий из четырёх первичных [[ромбомер]]ов, обозначаемых буквами A, B, C и D.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" />
 
На стадии Карнеги 14 в головном мозгу эмбриона человека формирование вторичных нейромернейромеров завершается. На этой стадии можно различить пять вторичных [[мозговые пузыри|мозговых пузырей]], а в них — в сумме шестнадцать вторичных нейромернейромеров: пять вторичных прозомерпрозомеров (однаодин прозомер T1 в телэнцефалоне, и четыре прозомера в диэнцефалоне — D1 и D2, последняяпоследний с подразделением на ростральный ипарэнцефалон, каудальный парэнцефалоныпарэнцефалон и синэнцефалон, составляющие три отдельныеотдельных вторичныевторичных нейромерынейромера), дведва вторичныевторичных мезомерымезомера M1 и M2 в мезэнцефалоне, и восемь вторичных ромбомерромбомеров Rh1-Rh8, плюс перешеек (истмус) I, также представляющий собой отдельнуюотдельный ромбомеруромбомер.<ref name="muller1997 /><ref name="rahilly2013" />
 
[[Полушария мозга|Большие полушария]] головного мозга не являются в строгом смысле слова ни собственно нейромерами, ни непосредственными производными какойкакого-либо нейромерынейромера. Изначально они формируются как вырост из прозомерыпрозомера T1 далеко за еёего пределы, вперёд, расширяющийся затем по бокам, в обе стороны. Они не имеют специфической нейромерной организации, сегментного строения. Тем не менее, для удобства классификации нейромернейромеров, предложено считать большие полушария мозга псевдопрозомеройпсевдопрозомером T2, не включаемойвключаемым, однако, в общий счёт 16-ти «истинных» вторичных нейромернейромеров головного мозга или пяти «истинных» вторичных прозомерпрозомеров у эмбриона человека.<ref name="rahilly2013" />
 
{| border="1"