Нейромер: различия между версиями

4292 байта добавлено ,  2 года назад
 
== Эмбриональное развитие ==
На ранних этапах изучения сегментной организации развивающейся нервной системы у эмбрионов позвоночных было выдвинуто предположение, что формирование нейромеров у них происходит в три этапа, как результат трёх последовательных волн интенсивного деления и дифференцировки клеток, распространяющихся от рострального (переднего, головного) конца эмбриона к каудальному (заднему, хвостовому), и что на каждом этапе после прохождения этих волн деления [[анатомия|анатомо]]-[[гистология|гистологические]] границы будущих нейромеров становятся всё более чёткими и определёнными, а судьба клеток дифференцирующегося нейроэпителия в границах этих будущих нейромеров — всё более однозначной.<ref name="tuckett1">{{публикация|статья|автор=Fiona Tuckett, Lynette Lim, Gillian M. Morriss-Kay|заглавие=The ontogenesis of cranial neuromeres in the rat embryo. I. A scanning electron microscope and kinetic study|издание=Development|год=1985|номер=1|том=87|issn=1477-9129|ссылка=http://dev.biologists.org/content/develop/87/1/215.full.pdf|страницы=215-228|язык=en|pmid=4031754}}</ref> Эти эмбриональные структуры были названы ранними авторами, соответственно, пронейромерами (или пренейромерами, «прообразами» будущих нейромеров), затем собственно нейромерами, и затем — постнейромерами, или метанейромерами («зрелыми» нейромерами).<ref name="tuckett1" /> Исчезновение же нейромернейромеров и их границ по мере созревания нервной системы эмбриона и замещения нейромеров структурами будущего «зрелого» или «взрослого» мозга, как предполагалось ранними авторами, происходит в обратном направлении, от каудального (заднего, хвостового) конца к ростральному (переднему, головному).<ref name="tuckett1" /> Сами же нейромеры на каждом этапе развития при этом предполагались возникающими ''de novo'', независимо однаодин от другойдругого, из клеток соответствующего участка нервной трубки, а не как результат разделения уже существующего нейромера на два или несколько меньших нейромеров.<ref name="tuckett1" />
 
Однако позднее было показано, что, даже если такой порядок возникновения, упрочения границ и последующего исчезновения нейромеров головного мозга в целом верен для эмбрионов не-млекопитающих позвоночных (он был верен для изученных ранними авторами модельных организмов рыб, птиц, пресмыкающихся), он в целом неверен для эмбрионов млекопитающих.<ref name="tuckett1" /> В частности, у эмбрионов крысы, хотя нейромеры головного мозга возникают, развиваются и исчезают в строго определённом, запрограммированном порядка, но сам этот порядок не является ни ростро-каудальным, ни каудо-ростральным. Как возникновение, так и исчезновение нейромеров у эмбрионов крысы происходит и управляется более сложным образом.<ref name="tuckett1" /> Кроме того, оказалось, что никаких строго именно трёх последовательных волн деления клеток и упрочения гистологических границ будущих нейромеров, характерных для эмбрионов всех тех видов рыб, птиц и пресмыкающихся, которые были изучены ранними авторами, у эмбрионов млекопитающих, и в частности у эмбрионов крысы, не наблюдается.<ref name="tuckett1" /> Определение и упрочение гистологических границ будущих нейромеров происходит у эмбрионов млекопитающих в несколько этапов, и у разных видов млекопитающих количество этих этапов различно. Обнаружилось также, что некоторые нейромеры у эмбрионов млекопитающих возникают не ''de novo'', с нуля, а как результат разделения уже имеющегося нейромера на два (например, первичный мезомер M, мезэнцефалон, позднее подразделяется на два мезомера M1 и M2, а первичный прозомер D, диэнцефалон, позднее подразделяется на вторичные прозомеры D1 и D2).<ref name="tuckett1" />
 
Более того, позже, с использованием современного оборудования (электронных микроскопов), обнаружилось, что сделанные ранними авторами предположения относительно трёх обязательных волн деления клеток и упрочения границ будущих нейромеров, относительно непременного возникновения нейромеров на каждом этапе с самого начала, ''de novo'', и относительно возникновения их в строгом порядке от рострального конца эмбриона к каудальному, и исчезновения их в обратном порядке, от каудального конца к ростральному — в общем случае, по-видимому, неверны и для рыб, птиц и пресмыкающихся. У них также может быть и различное у разных видов количество волн деления клеток и упрочения границ нейромеров, и возможность разделения имеющегося нейромера на два или несколько, и не строго рострально-каудальный порядок возникновения нейромеров и обратный порядок их исчезновения. Таким образом, механизм образования и исчезновения нейромеров даже у рыб, птиц и пресмыкающихся более сложен, чем предполагалось ранними авторами.<ref name="tuckett1" /> Тем более это справедливо для эмбриона человека.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" />
 
На стадии Карнеги 9 в будущем головном мозгу эмбриона человека можно различить шесть первичных нейромеров, перечисляемых в порядке от рострального (головного) конца к каудальному (хвостовому): состоящий из одного первичного прозомера P будущий [[передний мозг|прозэнцефалон (передний мозг)]], также состоящий из одного первичного мезомера М будущий [[средний мозг|мезэнцефалон (средний мозг)]], и будущий [[ромбовидный мозг|ромбэнцефалон (ромбовидный мозг)]], состоящий из четырёх первичных [[ромбомер]]ов, обозначаемых буквами A, B, C и D.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" />