Нейромер: различия между версиями

46 байт добавлено ,  2 года назад
Однако позднее было показано, что, даже если такой порядок возникновения, упрочения границ и последующего исчезновения нейромеров головного мозга в целом верен для эмбрионов не-млекопитающих позвоночных (он был верен для изученных ранними авторами модельных организмов [[рыба|рыб]], [[птица|птиц]], [[пресмыкающееся|пресмыкающихся]], [[земноводное|земноводных]]), он в целом неверен для эмбрионов [[млекопитающее|млекопитающих]].<ref name="tuckett1" /> В частности, у эмбрионов [[крыса|крысы]], хотя нейромеры головного мозга возникают, развиваются и исчезают в строго определённом, запрограммированном порядка, но сам этот порядок не является ни ростро-каудальным, ни каудо-ростральным. Как возникновение, так и исчезновение нейромеров у эмбрионов крысы происходит и управляется более сложным образом.<ref name="tuckett1" /> Кроме того, оказалось, что никаких строго именно трёх последовательных волн деления клеток и упрочения гистологических границ будущих нейромеров, характерных для эмбрионов всех тех видов рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных, которые были изучены ранними авторами, у эмбрионов млекопитающих, и в частности у эмбрионов крысы, не наблюдается.<ref name="tuckett1" /> Определение и упрочение гистологических границ будущих нейромеров происходит у эмбрионов млекопитающих в несколько этапов, и у разных видов млекопитающих количество этих этапов различно. Обнаружилось также, что некоторые нейромеры у эмбрионов млекопитающих возникают не ''de novo'', с нуля, а как результат разделения уже имеющегося нейромера на два (например, первичный мезомер M, мезэнцефалон, позднее подразделяется на два мезомера M1 и M2, а первичный прозомер D, диэнцефалон, позднее подразделяется на вторичные прозомеры D1 и D2).<ref name="tuckett1" />
 
Более того, позже, с использованием современного оборудования ([[электронный микроскоп|электронных микроскопов]]), обнаружилось, что сделанные ранними авторами предположения относительно трёх обязательных волн деления клеток и упрочения границ будущих нейромеров, относительно непременного возникновения нейромеров на каждом этапе с самого начала, ''de novo'', и относительно возникновения их в строгом порядке от рострального конца эмбриона к каудальному, и исчезновения их в обратном порядке, от каудального конца к ростральному — в общем случае, по-видимому, неверны и для рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных. У них также может быть и различное у разных видов количество волн деления клеток и упрочения границ нейромеров, и возможность разделения имеющегося нейромера на два или несколько, и не строго рострально-каудальный порядок возникновения нейромеров и обратный порядок их исчезновения. Таким образом, механизм образования и исчезновения нейромеров даже у рыб, птиц и пресмыкающихся более сложен, чем предполагалось ранними авторами.<ref name="tuckett1" /> Тем более это справедливо для эмбриона человека.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" />
 
На стадии Карнеги 9 в будущем головном мозгу эмбриона человека можно различить шесть первичных нейромеров, перечисляемых в порядке от рострального (головного) конца к каудальному (хвостовому): состоящий из одного первичного прозомера P будущий [[передний мозг|прозэнцефалон (передний мозг)]], также состоящий из одного первичного мезомера М будущий [[средний мозг|мезэнцефалон (средний мозг)]], и будущий [[ромбовидный мозг|ромбэнцефалон (ромбовидный мозг)]], состоящий из четырёх первичных [[ромбомер]]ов, обозначаемых буквами A, B, C и D.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" />