Нейромер: различия между версиями

596 байт добавлено ,  2 года назад
 
== Эмбриональное развитие ==
На ранних этапах изучения сегментной организации развивающейся нервной системы у эмбрионов позвоночных было выдвинуто предположение, что формирование нейромеров у них происходит в три этапа, как результат трёх последовательных волн интенсивного деления и дифференцировки клеток, распространяющихся от рострального (переднего, головного) конца эмбриона к каудальному (заднему, хвостовому), и что на каждом этапе после прохождения этих волн деления [[анатомия|анатомо]]-[[гистология|гистологические]] границы будущих нейромеров становятся всё более чёткими и определёнными, а судьба клеток дифференцирующегося нейроэпителия в границах этих будущих нейромеров — всё более однозначной.<ref name="tuckett1">{{публикация|статья|автор=Fiona Tuckett, Lynette Lim, Gillian M. Morriss-Kay|заглавие=The ontogenesis of cranial neuromeres in the rat embryo. I. A scanning electron microscope and kinetic study|издание=Development|год=1985|номер=1|том=87|issn=1477-9129|ссылка=http://dev.biologists.org/content/develop/87/1/215.full.pdf|страницы=215-228|язык=en|pmid=4031754}}</ref> Эти эмбриональные структуры были названы ранними авторами, соответственно, пронейромерами (или пренейромерами, «прообразами» будущих нейромеров), затем собственно нейромерами, и затем — постнейромерами, или метанейромерами («зрелыми» нейромерами).<ref name="tuckett1tuckett2" />{{публикация|статья|автор=Fiona Исчезновение же нейромеров и их границ по мере созревания нервной системы эмбриона и замещения нейромеров структурами будущего «зрелого» или «взрослого» мозгаTuckett, какGillian предполагалосьM. раннимиMorriss-Kay|заглавие=The авторами,ontogenesis происходитof вcranial обратномneuromeres направлении,in отthe каудальногоrat (заднего,embryo. хвостового)II. концаA кtransmission ростральномуelectron (переднему,microscope головному).<ref namestudy|издание=Development|год=1985|месяц="tuckett1" Aug|номер=1|том=88|issn=1477-9129|ссылка=http:/> Сами же нейромеры на каждом этапе развития при этом предполагались возникающими ''de novo'', независимо один от другого, из клеток соответствующего участка нервной трубки, а не как результат разделения уже существующего нейромера на два или несколько меньших нейромеров/dev.biologists.org/content/develop/88/1/231.full.pdf|страницы=231-247|язык=en}}</ref name="tuckett1" />
 
Эти эмбриональные структуры были названы ранними авторами, соответственно, пронейромерами (или пренейромерами, «прообразами» будущих нейромеров), затем собственно нейромерами, и затем — постнейромерами, или метанейромерами («зрелыми» нейромерами).<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" /> Исчезновение же нейромеров и их границ по мере созревания нервной системы эмбриона и замещения нейромеров структурами будущего «зрелого» или «взрослого» мозга, как предполагалось ранними авторами, происходит в обратном направлении, от каудального (заднего, хвостового) конца к ростральному (переднему, головному).<ref name="tuckett1" /> Сами же нейромеры на каждом этапе развития при этом предполагались возникающими ''de novo'', независимо один от другого, из клеток соответствующего участка нервной трубки, а не как результат разделения уже существующего нейромера на два или несколько меньших нейромеров.<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" />
Однако позднее было показано, что, даже если такой порядок возникновения, упрочения границ и последующего исчезновения нейромеров головного мозга в целом верен для эмбрионов не-млекопитающих позвоночных (он был верен для изученных ранними авторами модельных организмов [[рыба|рыб]], [[птица|птиц]], [[пресмыкающееся|пресмыкающихся]], [[земноводное|земноводных]]), он в целом неверен для эмбрионов [[млекопитающее|млекопитающих]].<ref name="tuckett1" /> В частности, у эмбрионов [[крыса|крысы]], хотя нейромеры головного мозга возникают, развиваются и исчезают в строго определённом, запрограммированном порядка, но сам этот порядок не является ни ростро-каудальным, ни каудо-ростральным. Как возникновение, так и исчезновение нейромеров у эмбрионов крысы происходит и управляется более сложным образом.<ref name="tuckett1" /> Кроме того, оказалось, что никаких строго именно трёх последовательных волн деления клеток и упрочения гистологических границ будущих нейромеров, характерных для эмбрионов всех тех видов рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных, которые были изучены ранними авторами, у эмбрионов млекопитающих, и в частности у эмбрионов крысы, не наблюдается.<ref name="tuckett1" /> Определение и упрочение гистологических границ будущих нейромеров происходит у эмбрионов млекопитающих в несколько этапов, и у разных видов млекопитающих количество этих этапов различно. Обнаружилось также, что некоторые нейромеры у эмбрионов млекопитающих возникают не ''de novo'', с нуля, а как результат разделения уже имеющегося нейромера на два (например, первичный мезомер M, мезэнцефалон, позднее подразделяется на два мезомера M1 и M2, а первичный прозомер D, диэнцефалон, позднее подразделяется на вторичные прозомеры D1 и D2).<ref name="tuckett1" />
 
Однако позднее было показано, что, даже если такой порядок возникновения, упрочения границ и последующего исчезновения нейромеров головного мозга в целом верен для эмбрионов не-млекопитающих позвоночных (он был верен для изученных ранними авторами модельных организмов [[рыба|рыб]], [[птица|птиц]], [[пресмыкающееся|пресмыкающихся]], [[земноводное|земноводных]]), он в целом неверен для эмбрионов [[млекопитающее|млекопитающих]].<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" /> В частности, у эмбрионов [[крыса|крысы]], хотя нейромеры головного мозга возникают, развиваются и исчезают в строго определённом, запрограммированном порядка, но сам этот порядок не является ни ростро-каудальным, ни каудо-ростральным. Как возникновение, так и исчезновение нейромеров у эмбрионов крысы происходит и управляется более сложным образом.<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" /> Кроме того, оказалось, что никаких строго именно трёх последовательных волн деления клеток и упрочения гистологических границ будущих нейромеров, характерных для эмбрионов всех тех видов рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных, которые были изучены ранними авторами, у эмбрионов млекопитающих, и в частности у эмбрионов крысы, не наблюдается.<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" /> Определение и упрочение гистологических границ будущих нейромеров происходит у эмбрионов млекопитающих в несколько этапов, и у разных видов млекопитающих количество этих этапов различно. Обнаружилось также, что некоторые нейромеры у эмбрионов млекопитающих возникают не ''de novo'', с нуля, а как результат разделения уже имеющегося нейромера на два (например, первичный мезомер M, мезэнцефалон, позднее подразделяется на два мезомера M1 и M2, а первичный прозомер D, диэнцефалон, позднее подразделяется на вторичные прозомеры D1 и D2).<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" />
Более того, позже, с использованием современного оборудования ([[электронный микроскоп|электронных микроскопов]]), обнаружилось, что сделанные ранними авторами предположения относительно трёх обязательных волн деления клеток и упрочения границ будущих нейромеров, относительно непременного возникновения нейромеров на каждом этапе с самого начала, ''de novo'', и относительно возникновения их в строгом порядке от рострального конца эмбриона к каудальному, и исчезновения их в обратном порядке, от каудального конца к ростральному — в общем случае, по-видимому, неверны и для рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных. У них также может быть и различное у разных видов количество волн деления клеток и упрочения границ нейромеров, и возможность разделения имеющегося нейромера на два или несколько, и не строго рострально-каудальный порядок возникновения нейромеров и обратный порядок их исчезновения. Таким образом, механизм образования и исчезновения нейромеров даже у рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных более сложен, чем предполагалось ранними авторами.<ref name="tuckett1" /> Тем более это справедливо для эмбриона человека.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" /> В связи с этим, термины «пронейромер» или «пренейромер» и «постнейромер» или «метанейромер» предложено считать устаревшими, а вместо них пользоваться терминами «первичный нейромер» и «вторичный нейромер».<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" /> Для кратковременно возникающих в рамках вторичных нейромеров поперечных подразделений предлагается использовать термин «субнейромер» или «третичный нейромер», или же считать их после подразделения окончательным числом вторичных нейромеров, допуская, тем самым, что количество вторичных нейромеров может отличаться от стадии к стадии развития эмбриона.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" />
 
Более того, позже, с использованием современного оборудования ([[электронный микроскоп|электронных микроскопов]]), обнаружилось, что сделанные ранними авторами предположения относительно трёх обязательных волн деления клеток и упрочения границ будущих нейромеров, относительно непременного возникновения нейромеров на каждом этапе с самого начала, ''de novo'', и относительно возникновения их в строгом порядке от рострального конца эмбриона к каудальному, и исчезновения их в обратном порядке, от каудального конца к ростральному — в общем случае, по-видимому, неверны и для рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных. У них также может быть и различное у разных видов количество волн деления клеток и упрочения границ нейромеров, и возможность разделения имеющегося нейромера на два или несколько, и не строго рострально-каудальный порядок возникновения нейромеров и обратный порядок их исчезновения. Таким образом, механизм образования и исчезновения нейромеров даже у рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных более сложен, чем предполагалось ранними авторами.<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" /> Тем более это справедливо для эмбриона человека.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" /> В связи с этим, термины «пронейромер» или «пренейромер» и «постнейромер» или «метанейромер» предложено считать устаревшими, а вместо них пользоваться терминами «первичный нейромер» и «вторичный нейромер».<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" /> Для кратковременно возникающих в рамках вторичных нейромеров поперечных подразделений предлагается использовать термин «субнейромер» или «третичный нейромер», или же считать их после подразделения окончательным числом вторичных нейромеров, допуская, тем самым, что количество вторичных нейромеров может отличаться от стадии к стадии развития эмбриона.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" />
 
На стадии Карнеги 9 в будущем головном мозгу эмбриона человека можно различить шесть первичных нейромеров, перечисляемых в порядке от рострального (головного) конца к каудальному (хвостовому): состоящий из одного первичного прозомера P будущий [[передний мозг|прозэнцефалон (передний мозг)]], также состоящий из одного первичного мезомера М будущий [[средний мозг|мезэнцефалон (средний мозг)]], и будущий [[ромбовидный мозг|ромбэнцефалон (ромбовидный мозг)]], состоящий из четырёх первичных [[ромбомер]]ов, обозначаемых буквами A, B, C и D.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" />