Нейромер: различия между версиями

На ранних этапах изучения сегментной организации развивающейся нервной системы у эмбрионов позвоночных было выдвинуто предположение, что формирование нейромеров у них происходит в три этапа, как результат трёх последовательных волн интенсивного деления и дифференцировки клеток, распространяющихся от рострального (переднего, головного) конца эмбриона к каудальному (заднему, хвостовому), и что на каждом этапе после прохождения этих волн деления [[анатомия|анатомо]]-[[гистология|гистологические]] границы будущих нейромеров становятся всё более чёткими и определёнными, а судьба клеток дифференцирующегося нейроэпителия в границах этих будущих нейромеров  — всё более однозначной.<ref name="bergquist1">{{публикация|статья|автор=Bergquist H.|заглавие=Mitotic activity during successive migrations in the diencephalon of chick embryos|издание=Experientia|год=1957|месяц=Feb|номер=2|том=13|issn=1420-9071|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007/BF02160106|страницы=84–86|язык=en|doi=10.1007/BF02160106|pmid=13414776|oclc=5653447428}}</ref><ref name="kallen1">{{публикация|статья|автор=Bengst Källén|заглавие=Contribution of the knowledge of the regulation of the proliferation processes in the vertebrate brain during ontogenesis|издание=Cells Tissues Organs|год=1956|номер=4|том=27|issn=1422-6421|ссылка=https://www.karger.com/Article/Abstract/141132|страницы=351–360|язык=en|doi=10.1159/000141132|pmid=13354176|oclc=4633027499}}</ref>

Эти эмбриональные структуры были названы ранними авторами, соответственно, пронейромерами (или пренейромерами, «прообразами» будущих нейромеров), затем собственно нейромерами, и затем  — постнейромерами, или метанейромерами («зрелыми» нейромерами).<ref name="bergquist1" /><ref name="kallen1" /> Исчезновение же нейромеров и их границ по мере созревания нервной системы эмбриона и замещения нейромеров структурами будущего «зрелого» или «взрослого» мозга, как предполагалось ранними авторами, происходит в обратном направлении, от каудального (заднего, хвостового) конца к ростральному (переднему, головному).<ref name="bergquist1" /><ref name="kallen1" /> Сами же нейромеры на каждом этапе развития при этом предполагались возникающими ''de novo'', независимо один от другого, из клеток соответствующего участка нервной трубки, а не как результат разделения уже существующего нейромера на два или несколько меньших нейромеров.<ref name="bergquist1" /><ref name="kallen1" />

Более того, позже, с использованием современного оборудования ([[электронный микроскоп|электронных микроскопов]]), обнаружилось, что сделанные ранними авторами предположения относительно трёх обязательных волн деления клеток и упрочения границ будущих нейромеров, относительно непременного возникновения нейромеров на каждом этапе с самого начала, ''de novo'', и относительно возникновения их в строгом порядке от рострального конца эмбриона к каудальному, и исчезновения их в обратном порядке, от каудального конца к ростральному  — в общем случае, по-видимому, неверны и для рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных. У них также может быть и различное у разных видов количество волн деления клеток и упрочения границ нейромеров, и возможность разделения имеющегося нейромера на два или несколько, и не строго рострально-каудальный порядок возникновения нейромеров, и не строго обратный порядок их исчезновения (но, тем не менее, порядок их возникновения и исчезновения в ходе эмбриогенеза жёстко запрограммирован). Таким образом, механизм образования и исчезновения нейромеров даже у рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных более сложен, чем предполагалось ранними авторами.<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" /> Тем более это справедливо для эмбриона человека.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" /> В связи с этим, термины «пронейромер» или «пренейромер» и «постнейромер» или «метанейромер» предложено считать устаревшими, а вместо них пользоваться терминами «первичный нейромер» и «вторичный нейромер».<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" /> Для кратковременно возникающих в рамках вторичных нейромеров поперечных подразделений предлагается использовать термин «субнейромер» или «третичный нейромер», или же считать их после подразделения окончательным числом вторичных нейромеров, допуская, тем самым, что количество вторичных нейромеров может отличаться от стадии к стадии развития эмбриона.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" />

На стадии Карнеги 14 в головном мозгу эмбриона человека формирование вторичных нейромеров завершается. На этой стадии можно различить пять вторичных [[мозговые пузыри|мозговых пузырей]], а в них — в сумме шестнадцать вторичных нейромеров: пять вторичных прозомеров (один прозомер T1 в телэнцефалоне, и четыре прозомера в диэнцефалоне  — D1 и D2, последний с подразделением на ростральный парэнцефалон, каудальный парэнцефалон и синэнцефалон, составляющие три отдельных вторичных прозомера), два вторичных мезомера M1 и M2 в мезэнцефалоне, и восемь вторичных ромбомеров Rh1-Rh8, плюс перешеек (истмус) I, также представляющий собой отдельный ромбомер.<ref name="muller1997 /><ref name="rahilly2013" />

|-

|-

|

|

|

It is about 45  cm (18  in) long in men and around 43  cm (17  in) in women, ovoid-shaped, and is enlarged in the cervical and lumbar regions. The cervical enlargement, located from C3 to T2 spinal segments, is where sensory input comes from and motor output goes to the arms. The lumbar enlargement, located between L1 and S3 spinal segments, handles sensory input and motor output coming from and going to the legs.