Нейромер: различия между версиями

5 байт убрано ,  2 года назад
Нет описания правки
 
== Эмбриональное развитие ==
На ранних этапах изучения сегментной организации развивающейся нервной системы у эмбрионов позвоночных было выдвинуто предположение, что формирование нейромеров у них происходит в три этапа, как результат трёх последовательных волн интенсивного деления и дифференцировки клеток, распространяющихся от рострального (переднего, головного) конца эмбриона к каудальному (заднему, хвостовому), и что на каждом этапе после прохождения этих волн деления [[анатомия|анатомо]]-[[гистология|гистологические]] границы будущих нейромеров становятся всё более чёткими и определёнными, а судьба клеток дифференцирующегося нейроэпителия в границах этих будущих нейромеров  — всё более однозначной.<ref name="bergquist1">{{публикация|статья|автор=Bergquist H.|заглавие=Mitotic activity during successive migrations in the diencephalon of chick embryos|издание=Experientia|год=1957|месяц=Feb|номер=2|том=13|issn=1420-9071|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007/BF02160106|страницы=84–86|язык=en|doi=10.1007/BF02160106|pmid=13414776|oclc=5653447428}}</ref><ref name="kallen1">{{публикация|статья|автор=Bengst Källén|заглавие=Contribution of the knowledge of the regulation of the proliferation processes in the vertebrate brain during ontogenesis|издание=Cells Tissues Organs|год=1956|номер=4|том=27|issn=1422-6421|ссылка=https://www.karger.com/Article/Abstract/141132|страницы=351–360|язык=en|doi=10.1159/000141132|pmid=13354176|oclc=4633027499}}</ref>
 
Эти эмбриональные структуры были названы ранними авторами, соответственно, пронейромерами (или пренейромерами, «прообразами» будущих нейромеров), затем собственно нейромерами, и затем  — постнейромерами, или метанейромерами («зрелыми» нейромерами).<ref name="bergquist1" /><ref name="kallen1" /> Исчезновение же нейромеров и их границ по мере созревания нервной системы эмбриона и замещения нейромеров структурами будущего «зрелого» или «взрослого» мозга, как предполагалось ранними авторами, происходит в обратном направлении, от каудального (заднего, хвостового) конца к ростральному (переднему, головному).<ref name="bergquist1" /><ref name="kallen1" /> Сами же нейромеры на каждом этапе развития при этом предполагались возникающими ''de novo'', независимо один от другого, из клеток соответствующего участка нервной трубки, а не как результат разделения уже существующего нейромера на два или несколько меньших нейромеров.<ref name="bergquist1" /><ref name="kallen1" />
 
Однако позднее было показано, что, даже если такой порядок возникновения, упрочения границ и последующего исчезновения нейромеров головного мозга в целом верен для эмбрионов не-млекопитающих позвоночных (он был верен для изученных ранними авторами модельных организмов [[рыба|рыб]], [[птица|птиц]], [[пресмыкающееся|пресмыкающихся]], [[земноводное|земноводных]]), он в целом неверен для эмбрионов [[млекопитающее|млекопитающих]].<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" /> В частности, у эмбрионов [[крыса|крысы]], хотя нейромеры головного мозга возникают, развиваются и исчезают в строго определённом, запрограммированном порядке, но сам этот порядок не является ни ростро-каудальным, ни каудо-ростральным. Как возникновение, так и исчезновение нейромеров у эмбрионов крысы происходит и управляется более сложным образом.<ref name="tuckett1">{{публикация|статья|автор=Fiona Tuckett, Lynette Lim, Gillian M. Morriss-Kay|заглавие=The ontogenesis of cranial neuromeres in the rat embryo. I. A scanning electron microscope and kinetic study|издание=Development|год=1985|номер=1|том=87|issn=1477-9129|ссылка=http://dev.biologists.org/content/develop/87/1/215.full.pdf|страницы=215-228|язык=en|pmid=4031754|oclc=113305040}}</ref><ref name="tuckett2">{{публикация|статья|автор=Fiona Tuckett, Gillian M. Morriss-Kay|заглавие=The ontogenesis of cranial neuromeres in the rat embryo. II. A transmission electron microscope study|издание=Development|год=1985|месяц=Aug|номер=1|том=88|issn=1477-9129|ссылка=http://dev.biologists.org/content/develop/88/1/231.full.pdf|страницы=231-247|язык=en|pmid=4078531|oclc=114221610}}</ref>
Кроме того, оказалось, что никаких строго именно трёх последовательных волн деления клеток и упрочения гистологических границ будущих нейромеров, характерных для эмбрионов всех тех видов рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных, которые были изучены ранними авторами, у эмбрионов млекопитающих, и в частности у эмбрионов крысы, не наблюдается.<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" /> Определение и упрочение гистологических границ будущих нейромеров происходит у эмбрионов млекопитающих в несколько этапов, и у разных видов млекопитающих количество этих этапов различно. Обнаружилось также, что некоторые нейромеры у эмбрионов млекопитающих возникают не ''de novo'', с нуля, а как результат разделения уже имеющегося нейромера на два (например, первичный мезомер M, мезэнцефалон, позднее подразделяется на два мезомера M1 и M2, а первичный прозомер D, диэнцефалон, позднее подразделяется на вторичные прозомеры D1 и D2).<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" />
 
Более того, позже, с использованием современного оборудования ([[электронный микроскоп|электронных микроскопов]]), обнаружилось, что сделанные ранними авторами предположения относительно трёх обязательных волн деления клеток и упрочения границ будущих нейромеров, относительно непременного возникновения нейромеров на каждом этапе с самого начала, ''de novo'', и относительно возникновения их в строгом порядке от рострального конца эмбриона к каудальному, и исчезновения их в обратном порядке, от каудального конца к ростральному  — в общем случае, по-видимому, неверны и для рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных. У них также может быть и различное у разных видов количество волн деления клеток и упрочения границ нейромеров, и возможность разделения имеющегося нейромера на два или несколько, и не строго рострально-каудальный порядок возникновения нейромеров, и не строго обратный порядок их исчезновения (но, тем не менее, порядок их возникновения и исчезновения в ходе эмбриогенеза жёстко запрограммирован). Таким образом, механизм образования и исчезновения нейромеров даже у рыб, птиц, пресмыкающихся и земноводных более сложен, чем предполагалось ранними авторами.<ref name="tuckett1" /><ref name="tuckett2" /> Тем более это справедливо для эмбриона человека.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" /> В связи с этим, термины «пронейромер» или «пренейромер» и «постнейромер» или «метанейромер» предложено считать устаревшими, а вместо них пользоваться терминами «первичный нейромер» и «вторичный нейромер».<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" /> Для кратковременно возникающих в рамках вторичных нейромеров поперечных подразделений предлагается использовать термин «субнейромер» или «третичный нейромер», или же считать их после подразделения окончательным числом вторичных нейромеров, допуская, тем самым, что количество вторичных нейромеров может отличаться от стадии к стадии развития эмбриона.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" />
 
На стадии Карнеги 9 в будущем головном мозгу эмбриона человека можно различить шесть первичных нейромеров, перечисляемых в порядке от рострального (головного) конца к каудальному (хвостовому): состоящий из одного первичного прозомера P будущий [[передний мозг|прозэнцефалон (передний мозг)]], также состоящий из одного первичного мезомера М будущий [[средний мозг|мезэнцефалон (средний мозг)]], и будущий [[ромбовидный мозг|ромбэнцефалон (ромбовидный мозг)]], состоящий из четырёх первичных [[ромбомер]]ов, обозначаемых буквами A, B, C и D.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" />
 
На стадии Карнеги 14 в головном мозгу эмбриона человека формирование вторичных нейромеров завершается. На этой стадии можно различить пять вторичных [[мозговые пузыри|мозговых пузырей]], а в них — в сумме шестнадцать вторичных нейромеров: пять вторичных прозомеров (один прозомер T1 в телэнцефалоне, и четыре прозомера в диэнцефалоне  — D1 и D2, последний с подразделением на ростральный парэнцефалон, каудальный парэнцефалон и синэнцефалон, составляющие три отдельных вторичных прозомера), два вторичных мезомера M1 и M2 в мезэнцефалоне, и восемь вторичных ромбомеров Rh1-Rh8, плюс перешеек (истмус) I, также представляющий собой отдельный ромбомер.<ref name="muller1997 /><ref name="rahilly2013" />
 
[[Полушария мозга|Большие полушария]] головного мозга не являются в строгом смысле слова ни собственно прозомерами, ни непосредственными производными какого-либо прозомера. Изначально они формируются как вырост из прозомера T1 далеко за его пределы, вперёд, расширяющийся затем по бокам, в обе стороны. Они не имеют специфической нейромерной организации, сегментного строения. Тем не менее, для удобства классификации нейромеров, предложено считать большие полушария мозга псевдопрозомером T2, не включаемым, однако, в общий счёт 16-ти «истинных» вторичных нейромеров головного мозга или пяти «истинных» вторичных прозомеров у эмбриона человека.<ref name="rahilly2013" />
 
{| border="1"
|-
! Первичный мозговой пузырь
! Вторичные мозговые пузыри
! Вторичные нейромеры
! Дальнейшая нейромеризация
|-
| rowspan="6" align="center" | [[Передний мозг|Прозэнцефалон (P)]]
| rowspan="2" align="center" | [[Конечный мозг|Телэнцефалон (T)]]
| rowspan="2" align="center" | Прозомер T
| align="center" | Прозомер T1
|
|-
| align="center" | Псевдопрозомер T2
|
|-
| rowspan="4" align="center" | [[Промежуточный мозг|Диэнцефалон (D)]]
| rowspan="4" align="center" | Прозомер D
| align="center" | Прозомер D1
|
|-
| rowspan="3" align="center" | Прозомер D2
The spinal cord is the main pathway for information connecting the brain and peripheral nervous system. The length of the spinal cord is much shorter than the length of the bony spinal column. The human spinal cord extends from the foramen magnum and continues through to the conus medullaris near the second lumbar vertebra, terminating in a fibrous extension known as the filum terminale.
 
It is about 45  cm (18  in) long in men and around 43  cm (17  in) in women, ovoid-shaped, and is enlarged in the cervical and lumbar regions. The cervical enlargement, located from C3 to T2 spinal segments, is where sensory input comes from and motor output goes to the arms. The lumbar enlargement, located between L1 and S3 spinal segments, handles sensory input and motor output coming from and going to the legs.
 
The spinal cord is protected by three layers of tissue, called spinal meninges, that surround the canal. The dura mater is the outermost layer, and it forms a tough protective coating. Between the dura mater and the surrounding bone of the vertebrae is a space called the epidural space. The epidural space is filled with adipose tissue, and it contains a network of blood vessels. The arachnoid mater is the middle protective layer. Its name comes from the fact that the tissue has a spiderweb-like appearance. The space between the arachnoid and the underlying pia mater is called the subarachnoid space. The subarachnoid space contains cerebrospinal fluid (CSF). The medical procedure known as a lumbar puncture (or «spinal tap») involves use of a needle to withdraw cerebrospinal fluid from the subarachnoid space, usually from the lumbar region of the spine. The pia mater is the innermost protective layer. It is very delicate and it is tightly associated with the surface of the spinal cord. The cord is stabilized within the dura mater by the connecting denticulate ligaments, which extend from the enveloping pia mater laterally between the dorsal and ventral roots. The dural sac ends at the vertebral level of the second sacral vertebra.
Анонимный участник