Вокализация птиц: различия между версиями
| [отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Спасено источников — 6, отмечено мёртвыми — 0. #IABot (v1.5.4) |
Нет описания правки |
||
Строка 6:
== Общая характеристика ==
В вокализации выделяют ''пение'' и ''голосовые сигналы'', отличие между которыми основывается на [[модуляция|модуляции]], длине и контексте звуков. ''Пение'' или ''песня'' длинная и более сложная и ассоциируется с брачным и территориальным поведением, тогда как ''голосовые сигналы'' или ''призывы'' выполняют функции предупреждения или удержание [[стая|стаи]] вместе<ref name=Ehrlich>{{cite web|author=Ehrlich, Paul R., David S. Dobkin, and Darryl Wheye|url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/SUFRAME.html|title="Bird Voices" and "Vocal Development" from Birds of Stanford essays|accessdate=9-Sep-2008|archiveurl=https://www.webcitation.org/66joD41F6?url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/SUFRAME.html|archivedate=2012-04-07}}</ref><ref>{{cite journal| url = http://zahav.elementy.ru/genbio/resume?artid=25| author = И. Р. Бёме | title = Формирование вокализации воробьиных птиц (Passeriformes) в онтогенезе. Современное состояние проблемы | journal = Журнал общей биологии | volume = 67 | year = 2006 | issue = 4 | pages = 268–279 | pmid = 17022487}} [http://zahav.elementy.ru/genbio/synopsis?artid=25 синопсис]</ref>.
Строка 12 ⟶ 11 :
Образование звуков механическими средствами, в отличие от [[сиринкс]]а, носит название ''инструментальной музыки'' (по определению [[Дарвин, Чарльз|Чарльза Дарвина]]) или ''механических звуков''<ref>Manson-Barr, P. and Pye, J. D. (1985). Mechanical sounds. In A Dictionary of Birds (ed. B. Campbell and E. Lack), pp. 342—344. Staffordshire: Poyser.</ref> и, в работах современных авторов, ''сонации''<ref name="bostwick">{{cite journal|author=Bostwick, Kimberly S. and Richard O. Prum|year=2003|title=High-speed video analysis of wing-snapping in two manakin clades (Pipridae: Aves)|journal=The Journal of Experimental Biology|volume= 206|pages=3693–3706|url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/206/20/3693|doi=10.1242/jeb.00598|pmid=12966061}}</ref>.
Термин ''сонация'' означает как акт образования невокальных звуков, которые образовываются с
== Анатомия ==
[[Файл:Syrinx.jpg|right|framed|'''Схема строения сиринкса'''<br
Голосовым органом птиц является [[сиринкс]]. Это костная структура в месте бифуркации [[трахея|трахеи]].
В отличие от млекопитающих, у птиц отсутствуют голосовые связки. Звук издаётся вследствие вибраций тимпанальных мембран (стенок сиринкса) и козелка, вызываемых продуванием воздуха через сиринкс<ref>[http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/205/1/25 Direct observation of syringeal muscle function in songbirds and a parrot] Ole Næsbye Larsen and Franz Goller, The Journal of Experimental Biology 205, 25-35 (2002)</ref>. Специальные мышцы способны изменять натяжение мембран и диаметр просвета бронхов, что приводит к изменению издаваемого звука.
Строка 24 ⟶ 23 :
=== Функция ===
Принято считать, что ''пение'' птиц развилось прежде всего в результате [[половой отбор|полового отбора]] как элемент [[спаривание|полового поведения]], в частности ухаживание и привлечение самок самцами. Кроме того, другой важной функцией пения являются обозначения [[Территориальные животные|территории]]. По данным экспериментов, качество вокализации является индикатором приспособленности к условиям окружающей среды<ref>{{cite journal|author=Read, A. W. and D. M. Weary|year=1990|title=Sexual selection and the evolution of bird song: A test of the Hamilton-Zuk hypothesis|journal=[[Behavioral Ecology and Sociobiology]]|volume=26|issue=1|pages=47–56|url=http://www.springerlink.com/content/ynl74mu1lp71v16t/|doi=10.1007/BF00174024}}</ref>.
Также, по данным экспериментов, на характеристики и частоту пения могут влиять [[паразит]]ы и заболевания, таким образом, вокализация является прямым индикатором здоровья<ref>{{cite journal|author=Garamszegi, L. Z., A. P. Møller, János Török, Gábor Michl, Péter Péczely and Murielle Richard|year= 2004|title=Immune challenge mediates vocal communication in a passerine bird: an experiment|journal=Behavioral Ecology|volume=15|issue=1|pages= 148–157|doi=10.1093/beheco/arg108}}</ref><ref>{{cite journal|author=Redpath, S. M., Bridget M Appleby, Steve J Petty|year= 2000|title=Do male hoots betray parasite loads in Tawny Owls?|journal=Journal of Avian Biology|volume=31|issue=4|pages=457–462|doi=10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x}}</ref>.
Репертуар пения также является важным индикатором приспособленности<ref>{{cite journal|author=Reid, J. M., Peter Arcese, Alice L. E. V. Cassidy, Sara M. Hiebert, James N. M. Smith, Philip K. Stoddard, Amy B. Marr, and Lukas F. Keller|year=2005|title=Fitness Correlates of Song Repertoire Size in Free-Living Song Sparrows (''Melospiza melodia'')|journal=The American Naturalist|volume=165|pages=299–310|doi=10.1086/428299}}</ref><ref>{{cite journal|author=A. P. Møller, J. Erritzøe, L. Z. Garamszegi|year=2005|title=Covariation between brain size and immunity in birds: implications for brain size evolution|journal=Journal of Evolutionary Biology|volume=18|issue=1|pages=223–237| doi=10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x|url=http://www.birdresearch.dk/unilang/articles/Molleretal_2005_JEBb.pdf|format=PDF}}</ref>, способности самцов предрасполагать самок и обозначать территорию. Часто разные по функции типы пения производятся лишь на протяжении
''Голосовые сигналы'' используются прежде всего для коммуникации. Такое общение осуществляется как в пределах одного вида, так и между видами. Общие сигналы часто используются для привлечения индивидуальных птиц к стае. Эти голосовые сигналы характеризуются широким спектром и резким началом и окончанием, а их повторение, обычное среди многих видов, как считается, полезно для определения расположения стаи. Сигналы предупреждения об опасности, в отличие от них, в большинстве видов характеризуются высокой частотой звука, который затрудняет определение положения птицы, выдающей такой сигнал<ref>{{cite journal|author=Marler, P.|year=1955|title=Characteristics of some animal calls|journal=Nature|volume=176|pages=6–8|doi=10.1038/176006a0}}</ref>.
Строка 42 ⟶ 40 :
=== Язык и характеристики вокализации ===
Язык птиц на протяжении длительного времени был темой мифов и легенд. Очень давно было известно, что голосовые сигналы имеют
▲Язык птиц на протяжении длительного времени был темой мифов и легенд. Очень давно было известно, что голосовые сигналы имеют определенное значение, которое соответствующим образом интерпретируется слушателями. Домашние [[куры]], например, имеют различные сигналы в ответ на приближение воздушных и наземных хищников, и соответствующим образом отвечают на них<ref>{{cite journal|author=Collias, N. E.|year= 1987|title=The vocal repertoire of the Red Junglefowl: A spectrographic classification and the code of communication|journal=The Condor|volume= 89|pages=510–524|doi=10.2307/1368641}}</ref><ref>{{cite journal|author=Evans, C. S., Macedonia, J. M., and Marler, P. |volume=46|title= Effects of apparent size and speed on the response of chickens, ''Gallus gallus'', to computer-generated simulations of aerial predators|journal= Animal Behaviour|pages= 1–11|doi=10.1006/anbe.1993.1156|year=1993}}</ref>. Тем не менее, [[язык]], в дополнение к отдельным [[Слово|словам]], должен иметь и определенные [[Грамматика|грамматические]] структуры и правила. Исследование подобных структур у птиц является довольно трудными из-за большого количества возможных интерпретаций. В одном исследовании, тем не менее, исследователям удалось продемонстрировать способность [[попугаи|попугаев]] к образованию грамматических структур, включая наличие таких понятий, как [[существительное]], [[глагол]] и [[прилагательное]]<ref>{{cite book|author=Pepperberg, I.M.|year=2000|title= The Alex Studies: Cognitive and Communicative Abilities of Grey Parrots|publisher=Harvard University Press}}</ref>. Исследование голосовых сигналов [[скворцы|скворцов]] также показали наличие рекурсивных структур<ref>{{cite journal
|doi=10.1038/4401117a| issn = 0028-0836|volume=440|issue=7088|pages=1117–1118|last=Marcus|first=Gary F.
|title=Language: Startling starlings|journal=Nature|date=2006-04-27}}</ref>.
Строка 55 ⟶ 52 :
=== Диалекты ===
[[Файл:Birdsinging03182006.JPG|thumb|250px|[[Обыкновенный скворец]] (Sturnus vulgaris) ]]
Вокализация птиц даже одного вида часто довольно сильно отличается, образовывая «диалекты». Эти диалекты могут возникать как из-за разнообразия окружающей среды, так и вследствие [[Дрейф генов|генетического дрейфа]], хотя явление мало исследовано, влияние отдельных факторов остается неизвестным даже для хорошо исследованных видов<ref name=Slabbekoorn>{{cite journal | title = Bird song, ecology and speciation | author = Slabbekoorn H, Smith TB | journal = Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. | year = 2002 | volume = 357 | issue = 1420 | pages =
Самки, которые выросли под влиянием одного диалекта, не отвечают или отвечают хуже на пение самца того же вида, который владеет другим диалектом, что было продемонстрировано, например, для белоголовой зонотрихии (''[[Zonotrichia leucophrys]]'')<ref>{{cite journal| author = Baker, M. C. | journal = 1982 | title = Vocal dialect recognition and population genetic consequences | journal = Am. Zool. | volume = 22 | pages = 561–569}}</ref><ref>{{cite journal| author = Baker, M. C.| year = 1983 | tetle = The behavioural responses of female Nuttall’s white-crowned sparrows to male song of natal and alien dialects | journal = Behav. Ecol. Sociobiol. | volume = 12 | pages = 309–315}}</ref>. С другой стороны, самки, которые происходят из районов, где распространены несколько диалектов или диалекты разных подвидов, не проявляют такого предпочтения к одному диалекту<ref>{{cite journal | author = Chilton, G. & Lein, M. R.| year = 1996 | title = Song and sexual responses of female white-crowned sparrows ''Zonotrichia leucophrys'' from a mixed-dialect population | journal = Behaviour | volume = 133 | pages = 173–198}}</ref><ref>{{cite journal | author = Chilton, G., Lein, M. R. & Baptista, L. F. | year = 1990 | title = Mate choice by female white-crowned sparrows in a mixed-dialect population | journal = Behav. Ecol. Sociobiol. | volume = 27 | pages = 223–227}}</ref>.
Также был исследован и ответ территориальных самцов на пение чужаков. Так, обычно самцы сильнее всего отвечают на пение представителей собственного диалекта, слабее на представителей своего вида из других районов, и
В связи с возникновением диалектов часто рассматривается вопрос их влияния на [[видообразование]]. Например, это явление было продемонстрировано в работах по исследованию [[Вьюрки Дарвина|вьюрков Дарвина]]<ref name=Ratcliffe>{{cite journal| author = Ratcliffe, L. M. & Grant, P. R. | year = 1985 | title = Species recognition in Darwin’s finches (Geospiza, Gould). III. Male responses to playback of different song types, dialects and heterospecific songs | journal = Anim. Behav. | volume = 33 | pages = 290–307 | doi = 10.1016/S0003-3472(85)80143-3)}}</ref>. Другие работы, тем не менее, указывают на противоречивость данных по этому вопросу<ref>{{cite journal| author = Zink, R. M. | year = 1985 | title = Genetic population structure and song dialects in birds | journal = Behav. Brain Sci. | volume = 8 | pages = 118–119}}</ref><ref>{{cite journal| author = Petrinovich, L. | year = 1985 | title = An unbalanced survey of bird-song research: smoke gets in your eyes | journal = Behav. Brain Sci. | volume = 8 | pages = 113–114}}</ref><ref name=Slabbekoorn/>.
Строка 69 ⟶ 65 :
=== Общие характеристики ===
Пение птиц разных видов довольно сильно отличается одно от другого и часто является характерным признаком вида. Именно пение часто является особенностью, которая препятствует смешению родственных видов, генетически близких для создания жизнеспособного потомства<ref>{{cite journal| title = Correlated evolution of morphology and vocal signal structure in Darwin's finches | author = Jeffrey Podos | journal = Nature | volume = 409 | year = 2001| pages =
В современных исследованиях пение характеризуется с помощью [[акустическая спектроскопия|акустической спектроскопии]]. Виды сильно отличаются по сложности пения и по числу типов песен, которое может достигать 3000 у бурого пересмешника; у некоторых видов даже отдельные особи отличаются этой характеристикой. У нескольких видов, таких как скворцы и [[Пересмешники настоящие|пересмешники]], пение включает случайные элементы, запомненные на протяжении жизни птицы в форме [[мимикрия|мимикрии]] или «присвоение» (из-за того, что птица использует звуки, характерные для других видов).
Обычно птицы изучают песни на протяжении начала жизни, хотя
▲Пение птиц разных видов довольно сильно отличается одно от другого и часто является характерным признаком вида. Именно пение часто является особенностью, которая препятствует смешению родственных видов, генетически близких для создания жизнеспособного потомства<ref>{{cite journal| title = Correlated evolution of morphology and vocal signal structure in Darwin's finches | author = Jeffrey Podos | journal = Nature | volume = 409 | year = 2001| pages = 185-188 | doi = 10.1038/35051570 | url = http://www.nature.com/nature/journal/v409/n6817/full/409185A0.html}}</ref>.
▲В современных исследованиях пение характеризуется с помощью [[акустическая спектроскопия|акустической спектроскопии]]. Виды сильно отличаются по сложности пения и по числу типов песен, которое может достигать 3000 у бурого пересмешника; у некоторых видов даже отдельные особи отличаются этой характеристикой. У нескольких видов, таких как скворцы и [[Пересмешники настоящие|пересмешники]], пение включает случайные элементы, запомненные на протяжении жизни птицы в форме [[мимикрия|мимикрии]] или «присвоение» (из-за того, что птица использует звуки, характерные для других видов). Еще в 1773 году было установлено, что в экспериментах по выращиванию птенцов птицами других видов, [[коноплянка]] (''Acanthіs cannabіna'') была способна выучить пение жаворонка (''[[Alauda arvensis]]'')<ref>{{cite journal|author=Barrington, D.|year=1773|title= Experiments and observations on the singing of birds|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London|volume=63|pages=249–291|doi=10.1098/rstl.1773.0031}}</ref>. У многих видов кажется, что хотя основная песня и одинаковая для всех представителей вида, молодые птицы изучают некоторые детали пения от своих родителей, при этом вариации накапливаются, формируя «диалекты»<ref>{{cite journal|author=Marler, P., & M. Tamura|year= 1962|title=Song dialects in three populations of the white-crowned sparrow|journal= Condor |volume=64|pages=368–377|doi=10.2307/1365545}}</ref>.
▲Обычно птицы изучают песни на протяжении начала жизни, хотя определенные особенности продолжают накапливаться и позднее, формируя пение взрослой птицы. [[Зебровая амадина]], популярнейший [[модельный организм]] для исследования пения птиц, формирует пение, которое напоминает взрослое, приблизительно после 20 суток после вылупления. К возрасту 35 дней птенец уже полностью изучает взрослое пение. Наиболее ранние песни являются довольно «пластичными» или подверженными изменениям, и птице надо примерно 2—3 месяца для доведения пения до окончательной неизменной формы у половозрелых птиц<ref name=Nottebohm2005>{{cite journal|author=Nottebohm, F.|year=2005|title=The Neural Basis of Birdsong|journal=PLoS Biol|volume=3|issue=5|pages=163|doi=10.1371/journal.pbio.0030164}}</ref>.
Исследования также указывают на то, что обучение пению является формой обучения, в которой принимают участие участки [[базальные ганглии|базальных ганглиев]]. Часто модели обучения птиц используются в качестве моделей изучения языка человеком<ref>{{cite journal|author=Teramitsu I, Kudo LC, London SE, Geschwind DH, White SA|year=2004|title=Parallel FoxP1 and FoxP2 expression in songbird and human brain predicts functional interaction|journal=J. Neurosci.|volume=24|issue=13|pages=3152–63|url=http://www.jneurosci.org/cgi/content/full/24/13/3152|doi=10.1523/JNEUROSCI.5589-03.2004|pmid=15056695}}</ref>. У некоторых видов (например, [[зебровая амадина]]) обучение ограничено первым годом жизни, эти виды называют «ограниченными по возрасту» или «закрытыми». Другие виды, такие как [[канарейка]], способны изучать новые песни даже в половозрелом возрасте, такие виды называются «открытыми» или «неограниченными по возрасту»<ref>{{cite journal|author=Nottebohm, F.|year=2004|title= The road we travelled: discovery, choreography, and significance of brain replaceable neurons|journal= Ann. N. Y. Acad. Sci.|volume=1016|pages=628–658|doi=10.1196/annals.1298.027}}</ref><ref>{{cite journal|author=Brenowitz, Eliot A. and Michael D. Beecher|year= 2005|title= Song learning in birds: diversity and plasticity, opportunities and challenges|journal= Trends in Neurosciences|volume=28|issue=3|pages=127–132|url=http://faculty.washington.edu/beecher/B&B-TINS.pdf|format=PDF|doi=10.1016/j.tins.2005.01.004}}</ref>.
Строка 82 ⟶ 77 :
=== Присвоение и имитация ===
Многие птицы способны перенимать пение не только своего вида, но и других, более или менее родственных видов. Так, птенцы многих видов, выращенные родителями родственных видов, часто способны развивать пение, которое напоминает пение приёмных родителей, и в некоторых случаях даже предрасполагать самок этого вида<ref name=Ratcliffe/>.
Другие птицы способны перенимать пение птиц других видов, даже когда выращиваются собственными родителями. Несколько сотен видов по всему миру способны к такой имитации. Например, название [[пересмешник]] (''Mіmus'') было дано этой птице именно за способность копировать звуки других птиц и воссоздавать их. Другим известным видом, способным к копированию, является [[обыкновенный скворец]] (''Sturnus vulgarіs''), в частности в [[северная Америка|Северной Америке]], куда эта птица была завезена из Европы, он «передразнивает» даже пересмешника. В Европе и Британии обыкновенный скворец является известнейшим имитатором пения других птиц, который часто воссоздает звуки таких птиц, как [[обыкновенный канюк]] (''Buteo buteo''), ''[[Oriolus oriolus]]'', ''[[Numenius arquata]]'', [[серая неясыть]] (''Strіx aluco''), [[утиные]] и [[гуси]]. В некоторых случаях эти птицы способны имитировать голос грудного ребёнка или даже звуки падающих бомб во время Второй мировой войны. По некоторым данным, один скворец сымитировал свисток футбольного судьи, чем вызвал недоразумение во время матча<ref name=appropriation>{{cite web|url=http://www.bl.uk/listentonature/specialinterestlang/langofbirds4.html|title=The language of birds: Vocal appropriation|work=Listen to Nature|publisher=British Library|archiveurl=https://www.webcitation.org/66joENW6Z?url=http://www.bl.uk/listentonature/specialinterestlang/langofbirds4.html|archivedate=2012-04-07}}</ref>.
Строка 88 ⟶ 82 :
Наиболее впечатляющим и популярным среди людей примером имитации звуков птицами является имитация человеческого языка. Известно несколько [[волнистый попугайчик|волнистых попугайчиков]], выросших в неволе, чей репертуар достигал 550 слов. Также хорошими способностями для имитации языка человека владеют [[жако|попугай жако]] (''Psіttacus erіthacus''), австралийские попугаи, такие как [[какаду]] (''[[Cacatua galerita]]'') и южноамериканские [[амазоны]] (''Amazona''). [[Гумбольдт, Александр фон|Александр фон Гумбольдт]] во время исследования [[южная Америка|Южной Америки]] описал случай, когда ему удалось услышать от попугая «мертвый язык» исчезнувшего племени атуров. В Европе случаи способности имитировать голос человека были известны среди некоторых представителей семейства [[Врановые|врановых]], такие как [[галка]] (''Corvus monedula''), [[сорока]] (''Pіca pіca'') и [[ворон]] (''Corvus corax'')<ref>{{cite web|url=http://www.bl.uk/listentonature/specialinterestlang/langofbirds13.html|title=The language of birds: "Talking" birds|work=Listen to Nature|publisher=British Library|archiveurl=https://www.webcitation.org/66joFBKEt?url=http://www.bl.uk/listentonature/specialinterestlang/langofbirds13.html|archivedate=2012-04-07}}</ref>.
Тем не менее, точные причины такой имитации неизвестны. Вероятно, они являются усложнениями собственного пения, однако польза такого явления для птицы все
[[Файл:Birdbrain.svg|thumb|260px|Пути обучения пению<ref name=Nottebohm2005/>]]
Также существуют случаи присвоения голосовых сигналов, а не пения птиц. Например, [[толстоклювая эуфония]] (''[[Euphonia laniirostris]]'') часто издаёт сигнал угрозы других видов во время приближения потенциального хищника к её гнезду, оставаясь в безопасности. Подобное поведение характерно и для [[сойка|сойки]] (''Garrulus glandarіus'') и [[красноголовая горихвостка|красноголовой горихвостки]] (''[[Cossypha natalensis]]''). В других случаях имитация используется для заманивания жертвы в ловушку, так, [[дымчатый лесной сокол]] (''[[Micrastur mirandollei]]'') способен имитировать призывы о помощи своих жертв, а потом ловит птиц, которые прилетели в ответ на призыв<ref>{{cite web|url=http://www.bl.uk/listentonature/specialinterestlang/langofbirds8.html|title=The language of birds: Calls as deceitful mimicry|work=Listen to Nature|publisher=British Library|archiveurl=https://www.webcitation.org/66joFoLB6?url=http://www.bl.uk/listentonature/specialinterestlang/langofbirds8.html|archivedate=2012-04-07}}</ref>.
| |||