Муравьи: различия между версиями

[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
дополнение
Нет описания правки
Строка 190:
Филогенетические взаимоотношения подсемейств муравьёв показаны ниже по данным Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)<ref name="Moreau" />, Ward (2007)<ref name="Ward2007" />, Rabeling et al. (2008)<ref name="martialis" />. Недавно, в работе Kück et al. (2011)<ref name="Kück2011">''Kück, P., Hita Garcia, F., Misof, B., Meusemann, K.'' (2011) [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0021031 Improved phylogenetic analyses corroborate a plausible position of ''Martialis heureka'' in the ant tree of life. PLoS ONE 6(6): e21031. doi:10.1371/journal.pone.0021031].</ref> было показано, что позиция подсемейств ''[[Martialinae]]'' и ''[[Leptanillinae]]'' должна быть пересмотрена, так как они близки к кладе, включающей ''[[Formicinae]]''.
 
В 2014 году на основе молекулярно-филогенетического исследования кочевых и полукочевых муравьёв было предложено (Brady et al., 2014) снова объединить все дориломорфные подсемейства ([[Aenictinae]], [[Aenictogitoninae]], [[Cerapachyinae]], [[Ecitoninae]] и [[Leptanilloidinae]]) в составе расширенного [[Dorylinae]] [[S.l.]], принимаемого в широком объёме (вместо одного рода ''[[Dorylus]]'' там теперь 18 родов и 797 видов)<ref name="Brady_et_al_2014">{{Cite journal|last=Brady Seán G., Fisher Brian L., Schultz Ted R., Ward Philip S.|year=2014|title=The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=14|pages=2-142—14|publisher=BioMed Central Ltd|url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/14/93|doi=10.1186/1471-2148-14-93|accessdate=24 мая 2015}}</ref>.
 
== Морфология и анатомия ==
Строка 437:
В [[пустыня]]х Азии и Северной Африки обитают муравьи-бегунки из рода ''[[Cataglyphis]]''. Передвигаются они исключительно бегая, держа брюшко поднятым вертикально вверх. Активны они в самое жаркое время дня, когда почва нагревается {{s|до +50…+70 °C}}. Большая скорость передвижения объясняет тем, что им требуется за как можно меньшее время обежать большую территорию и при этом «не свариться» от жары почвы<ref name="ЖЖ"/>.
 
Большинство высокоорганизованных муравьёв прокладывают так  называемые «дороги» на поверхности земли или подземные тоннели, ведущие из гнёзд в окружающую территорию. Эти дороги образуются на месте часто посещаемых пахучих троп. Муравьи охраняют их, постоянно обновляют и убирают с них любые препятствия<ref name="Брайен"/>.
 
==== Миграции ====
Строка 443:
{{Основная статья|Кочевые муравьи}}
Миграции свойственны только для [[Кочевые муравьи|бродячих муравьёв]] подсемейств {{bt-ruslat||Ecitoninae}} и {{bt-ruslat||Dorylinae}}, обитающих преимущественно в тропиках Африки и Южной Америки.
Наиболее крупные колонии, насчитывающие до 22  миллионов особей, известны у африканского вида {{bt-ruslat||Dorylus wilverthi}}<ref name="krugosvet1" />. Кочёвка длится несколько дней, стоянка — от недели до трёх месяцев. У бродячих муравьёв рода {{bt-ruslat||Eciton}} оседлая и кочевая фазы чередуются — каждая из них длится по 2—3 недели<ref name="krugosvet1" />. Смена этих фаз определяется репродуктивным циклом<ref name="Брайен"/>. Вместо постоянных гнёзд они образуют временные [[Бивак (муравьи)|гнёзда-биваки]], созданные из сцепленных друг с другом тел рабочих особей{{sfn|Hölldobler, Wilson|1990|p=573}}.
 
=== Взаимоотношения с другими организмами ===
Строка 473:
 
[[Файл:Ant Receives Honeydew from Aphid.jpg|thumb|Муравей собирает [[Падь (пчеловодство)|падь]] [[Тли|тлей]]]]
[[Трофобиоз|Трофобиотические отношения]] с разными насекомыми широко распространены среди муравьёв. Так, [[тли]] и другие [[Полужесткокрылые|членистохоботные]] насекомые выделяют сладкую жидкость, называемую [[Падь (пчеловодство)|падью]], когда они питаются соком растений. [[Сахар]] пади является высококалорийной пищей, которую собирают многие виды муравьёв<ref>{{cite journal|author=Styrsky J. D., Eubanks M. D.|title=Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects|journal=Proc. Biol. Sci.|volume=274|issue=1607|pages=151—164|year=2007|month=January|pmid=17148245|pmc=1685857|doi=10.1098/rspb.2006.3701|url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1607/151.full?sid=7df3cd77-4b28-48c0-847a-ec3b699ad4b4}}</ref>, прежде всего из высокоразвитых подсемейств ([[долиходерины]], [[формицины]], [[мирмицины]])<ref name="Delabie">{{cite journal|author=Delabie, J. H. C.|year=2001|title=Trophobiosis Between Formicidae and Hemiptera (Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha): an Overview|journal=Neotropical Entomology|volume=30(4)|pages=501—516|url=http://www.scielo.br/pdf/ne/v30n4/a01v30n4.pdf}}</ref>. В некоторых случаях тля выделяет падь в ответ на прикосновения муравья своими антеннами. Муравьи, в свою очередь, оберегают скопления тлей от хищников и перемещают их на лучшие растения для кормления. При переходе на новое место многие семьи берут с собой тлей, чтобы обеспечить себе бесперебойный источник сахаров. Муравьи также собирают сладкие выделения [[Мучнистые червецы|мучнистых червецов]]<ref>{{cite journal|author=Jahn G. C., Beardsley J. W.|year=1996|title=Effects of ''Pheidole megacephala'' (Hymenoptera: Formicidae) on survival and dispersal of ''Dysmicoccus neobrevipes'' (Homoptera: Pseudococcidae)|journal=[[Journal of Economic Entomology]]|volume=89|pages=1124—1129}}</ref>. Помимо равнокрылых (Homoptera: [[Aphididae]], [[Coccidae]], [[Pseudococcidae]], [[Membracidae]], [[Cicadellidae]], [[Aleyrodidae]] и др.) различные виды трофобиотических отношений развиты у муравьёв с некоторыми бабочками ([[голубянки]], [[риодиниды]], [[листовёртки]]) и клопами ([[краевики]], [[настоящие щитники]], [[полушаровидные щитники]])<ref name="Delabie" />, а также с представителями отряда перепончатокрылых — личинками пилильщиков ''[[Blasticotoma filiceti]]''<ref>{{статья|автор=Novgorodova T., Biryukova О.B.|заглавие=Some ethological aspects of the trophobiotic interrelations between ants (Hymenoptera: Formicidae) and larvae of the sawfly Blasticotoma filiceti (Hymenoptera: Blasticotomidae)|язык=en|тип=Журнал|издание=European Journal of Entomology|том=108|номер=1|pages=47-5247—52|год=2011|doi=10.14411/eje.2011.006}}</ref><ref>{{статья|автор=Shcherbakov D. E.|заглавие=Fern sawfly larvae Blasticoma filiceti Klug, 1834 (Hymenoptera: Blasticomidae) visited by ants: a new kind of trophobiosis|язык=en|тип=Журнал|издание=Russian entomological journal|том=15|номер=1|pages=67-7267—72|год=2006}}</ref><ref>{{статья|автор=Бирюкова О. Б., Новгородова Т. А.|заглавие=Трофобиотические отношения между представителями отряда перепончатокрылых (Hymenoptera): муравьями (Formicidae) и личинками пилильщиков (Blasticotomidae)|язык=ru|тип=Журнал|издание=Евразиатский энтомологический журнал|год=2008|том=7|номер=3|pages=227—233}}</ref>.
 
[[Файл:Lycaenid ant sec.jpg|thumb|Привлекающая муравьёв гусеница одного из видов голубянок]]
Строка 523:
[[Tetradonematidae|Тетрадонематиды]] {{bt-ruslat||Myrmeconema neotropicum}}, инфицирующие {{bt-ruslat||Cephalotes atratus}}, изменяют чёрный цвет брюшка рабочих на красный. Паразит также изменяет поведение муравья, заставляя высоко держать своё брюшко. Птицы поедают таких муравьёв. Помётом заражённых птиц, собранным другими муравьями, кормят молодняк, и цикл повторяется<ref>{{статья|автор=Poinar G. Jr., Yanoviak S. P.|заглавие=Myrmeconema neotropicum n. g., n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph|ссылка=http://www.canopyants.com/2008_SystParasit.pdf|издание=Systematic Parasitology|год=2008|номер=69|pages=145—153|doi=10.1007/s11230-007-9125-3|pmid=|язык=}}</ref>.
 
Также известно несколько видов [[гельминт]]ов, паразитирующих на муравьях (представители ''[[Allantonematidae]]'', ''[[Mermithidae]]'' и других). Например, {{bt-ruslat|ланцетовидная двуустка|Dicrocoelium lanceatum}} и рабдитиды вида {{bt-ruslat||Pelodera janeti}}, [[Паразитизм|паразитирующие]] на представителях рода [[Formica|формика]]{{sfn|Длусский|1967|с=136—140}}, некоторые представители мермитид (в том числе род {{bt-ruslat||Mermis}}). Они проходят весь цикл развития в одном хозяине-муравье. Так, муравьи могут поедать [[Циста|цисты]] ланцетовидной двуустки. Попадая в зоб муравьёв, церкарии пробуравливают его стенку и выходят в полость тела. Одна из них проникает в подглоточный ганглий, где образует цисту — так  называемый «Hirnwurm» или «мозговой червь» в области отхождения нервов к ротовым органам{{sfn|Длусский|1967|с=136—140}}. В дальнейшем происходят резкие изменения поведения заражённого муравья: он выходит из гнезда и подолгу висит, прицепившись мандибулами к верхушкам травянистых растений. Здесь заражённого муравья и поедают дефинитивные хозяева ланцетовидной двуустки{{sfn|Длусский|1967|с=136—140}}.
 
Все виды наездников семейства {{bt-ruslat||Eucharitidae}} являются [[паразитоид]]ами муравьёв<ref name="krugosvet1" />. Каждый из видов паразитирует только на одном виде муравьёв. Наездники откладывают яйца на посещаемые муравьями растения. Вылупляющиеся личинки прикрепляются к рабочим особям муравьёв и переносятся на них в гнездо, где ищут личинок муравьёв, к которым прикрепляются внешне или проникают внутрь. После чего развитие прекращается до окукливание личинки муравья. После [[Окукливание|окукливания]] личинка наездника мигрирует в [[Миксоцель|полость тела]] куколки, где начинает питаться, а затем окукливается. [[Имаго]] наездников могут какое-то время оставаться в муравейнике под защитой муравьёв, а затем выходят из гнезда для [[Спаривание|спаривания]]<ref>{{cite web|url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/chalcidoids/eucharitidae.html|title=Universal Chalcidoidea Database. Notes on families|publisher=The Natural History Museum|accessdate=2011-04-13|lang=en|archiveurl=https://www.webcitation.org/611oWXJL2|archivedate=2011-08-18}}</ref>. Муравьи не способны отличить личинок паразитоидов от собственного расплода благодаря [[Мимикрия|химической мимикрии]]<ref name="krugosvet1" />.
Строка 531:
Мухи Старого света из рода ''[[Bengalia]]'' охотятся на муравьёв и [[Клептопаразитизм|клептопаразитируют]], выхватывая у них из челюстей добычу или выводок<ref name="sivinski">{{cite journal|author=Sivinski J., Marshall S., Petersson E.|year=1999|title=Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera|journal=The Florida Entomologist|volume=82|issue=2|pages=179—197|url=http://www.fcla.edu/FlaEnt/fe82p179.pdf|format=PDF|doi=10.2307/3496570}}</ref>. Бескрылые и безногие самки [[Малайзия|малайзийских]] [[Горбатки (двукрылые)|горбаток]] живут в гнёздах муравьёв рода {{bt-ruslat||Aenictus}}, где о них заботятся муравьи<ref name="sivinski"/>.
Горбатки из рода {{bt-ruslat||Pseudacteon}} и некоторые представители рода [[апоцефалус]]<ref>{{cite web|url=http://www.phorid.net/apocephalus/apocephalus_index.html|title=Systematics of ant-decapitating flies, genus Apocephalus|author=Brown B. V.|work=Phoridae|accessdate=2011-04-03|lang=en|archiveurl=https://www.webcitation.org/6177ocLO0|archivedate=2011-08-22|deadlink=404}}</ref> являются паразитами муравьёв. Взрослые самки мух с помощью яйцеклада во время быстрой воздушной атаки откладывают в муравья яйцо. Личинка определённое время развивается, а затем мигрирует в голову, где она продолжает питаться гемолимфой и тканями, вызывая постепенную гибель муравья. Окукливание происходит там же, после чего у муравья отпадает голова<ref>{{cite web|url=http://www.biocontrol.entomology.cornell.edu/parasitoids/pseudacteon.php|title=Pseudacteon spp. (Diptera: Phoridae)|author=Morrison L. W.|publisher=Cornell University. Department of Entomology|accessdate=2011-04-03|lang=en|archiveurl=https://www.webcitation.org/611oXAjUU|archivedate=2011-08-18}}</ref>. Личинки [[Муравьиные журчалки|муравьиных журчалок]] обитают в муравейниках и питаются муравьиным расплодом или падалью. Самка мухи откладывает свои яйца недалеко от гнезда муравьёв, а затем, используя химическую мимикрию, личинки проникают внутрь<ref>{{книга|автор=Patrizia d'Ettorre, David P. Hughes.|заглавие=Sociobiology of communication: an interdisciplinary perspective|издательство=Oxford University Press|год=2008|pages=68|allpages=320|isbn=978-019921684-0}}</ref>.
Среди двукрылых насекомых ([[Diptera]]) ассоциация с муравьями отмечена среди многих видов горбаток (Phoridae), у некоторых [[Syrphidae|мух-журчалок]] (''Syrphidae'') из подсемейства ''[[Microdontinae]]''<ref name="Reemer">{{статья|автор=Reemer, M.|заглавие=Review and Phylogenetic Evaluation of Associations between Microdontinae (Diptera: Syrphidae) and Ants (Hymenoptera: Formicidae)|издание=[[Psyche]]|год=2013|volume=Article ID 538316|pages=1-91—9|doi=10.1155/2013/538316}}</ref>, а также у [[Nematocera|длинноусых]] из семейств [[Culicidae|комары]] (''Culicidae''), [[Ceratopogonidae|мокрецы]] (''Ceratopogonidae''), [[Cecidomyiidae|галлицы]] (''Cecidomyiidae'') и [[Sciaridae|почвенные комарики]] (''Sciaridae'')<ref name="Pereira">{{статья|автор=Pereira T. P. L., F. Bravo, M.X. Araújo, D. Cordeiro, C. Chagas, J.H.C. Delabie.|год=2015|заглавие=Moth fies (Diptera: Psychodidae) collected in colonies of the fre ant Solenopsis virulens (Smith) (Hymenoptera: Formicidae), with descripton of two new species|ссылка=http://pkp.uefs.br/ojs/index.php/sociobiology/article/viewFile/579/645|язык=en|издание=Sociobiology|volume=62(1)|pages=18-2218—22|issn=}}</ref>.
Также к настоящим паразитам следует относить [[гамазовые клещи|гамазовых клещей]], которые питаются [[Гемолимфа|гемолимфой]] муравьёв<ref>[http://antclub.ru/lib/dlusskii-g-m/muravi-roda-formika/vi/mirmekofily Мирмекофилы] // antclub.ru.</ref>.
 
Строка 546:
 
Многие муравьи также представляют собой важные звенья в [[Пищевая цепь|пищевых цепях]] как хищники, питающиеся [[Беспозвоночные|беспозвоночными]]<ref name="krugosvet1" />. Муравьи, поселяющиеся в древесине или устраивающие свои гнёзда в старых пнях, принимают участие в механическом разрушении мёртвой [[Древесина|древесины]], ускоряя процессы её разложения.
Муравьи, питающиеся семенами, непосредственно способствуют расселению многих видов растений. Семена некоторых растений (так  называемых [[Мирмекохория|мирмекохорных растений]]) расселяются только муравьями ([[копытень]], [[фиалки]], [[Пролеска|пролесок]] и другими). В степях и пустынных районах семена многих растений разносятся исключительно муравьями<ref name="ЖЖ"/>. Муравьи — единственные насекомые, которые рассеивают семена в больших количествах, на всех континентах и практически во всех экосистемах<ref name="myrmecochorie" />. Всего в мире насчитывается около 3000 видов мирмекохорных растений (около 1 % флоры)<ref name="review">{{cite journal|author=Giladi, Itamar|year=2006|title=Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory|journal=[[Oikos]]|volume=112|issue=3|pages=481—492}}</ref>, а в Европе более 275 [[Список мирмекохорных растений Европы|таких видов]]<ref name="myrmecochorie">[http://myrmecochorie.free.fr/ La myrmécochorie]{{ref-fr}}{{v|10|04|2011}}</ref>.
 
Также муравьи служат пищей для многих животных.