Цитозоль: различия между версиями
| [непроверенная версия] | [непроверенная версия] |
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Запрос АИ. Метки: с мобильного устройства из мобильной версии |
KrBot (обсуждение | вклад) м подстановка даты в шаблон:Нет источника |
||
Строка 1:
[[Файл:Crowded cytosol.png|thumb|right|300px|Цитозоль представляет собой концентрированный раствор разнообразных молекул, который заполняет внутреннее пространство клетки<ref>{{cite pmid|1891800}}</ref>.]]
'''Цитозо́ль''' ({{lang-en|cytosol}}, происходит от {{lang-el|κύτος}} — клетка и {{lang-en|sol}} от {{lang-la|solutio}} — раствор) — жидкое содержимое [[Клетка (биология)|клетки]]. Большую часть цитозоля занимает внутриклеточная жидкость. Цитозоль разбивается на компартменты при помощи разнообразных [[Биологические мембраны|мембран]]. У [[Эукариоты|эукариот]] цитозоль располагается под [[Плазматическая мембрана|плазматической мембраной]] и является частью [[Цитоплазма|цитоплазмы]], в которую, помимо цитозоля, входят [[митохондрии]], [[пластиды]] и другие органеллы, но не содержащаяся в них жидкость и внутренние структуры. Таким образом, цитозоль представляет собой жидкий матрикс, окружающий органеллы. У [[Прокариоты|прокариот]] большая часть химических реакций [[метаболизм]]а происходит в цитозоле, и лишь небольшая их часть происходит в мембранах и [[Периплазматическое пространство|периплазматическом пространстве]]. У эукариот, хотя многие реакции протекают в органеллах, некоторые реакции происходят в цитозоле. {{
Химически цитозоль представляет собой сложную смесь веществ, растворённых в жидкости. Хотя большая часть цитозоля представлена водой, его структура и свойства внутри клеток изучены недостаточно. Концентрации [[ион]]ов, таких как [[катион]]ы [[Калий|калия]] и [[Натрий|натрия]], различаются в цитозоле и внеклеточной жидкости. Эта разница концентраций существенна для таких процессов, как [[осморегуляция]], [[Передача сигнала (биология)|передача сигнала]] и генерация [[Потенциал действия|потенциала действия]] в возбудимых клетках, таких как [[Эндокринная система|эндокринные]], [[Нейроны|нервные]] и [[Миоциты|мышечные клетки]]. В цитозоле также содержится много [[Макромолекула|макромолекул]], которые могут изменять поведение молекул посредством эффекта скученности макромолекул ({{lang-en|Macromolecular crowding}}).
Хотя ранее цитозоль рассматривали как простой раствор молекул, он имеет несколько уровней организации. В их числе [[Градиент концентрации|градиенты концентраций]] ионов (например, кальция), крупные [[фермент]]ативные комплексы, которые взаимодействуют друг с другом и осуществляют разнообразные химические реакции, а также белковые комплексы вроде [[Карбоксисомы|карбоксисом]] и [[Протеасома|протеасом]], которые заключают в себе часть цитозоля.
Строка 16:
=== Вода ===
Большую часть объёма цитозоля составляет вода (около 70 % в типичной клетке)<ref name=Luby-Phelps2000>{{cite pmid|10553280}}</ref>. [[Водородный показатель|рН]] внутриклеточной жидкости составляет 7,4<ref>{{cite pmid|7012859}}</ref>, при этом у человека рН цитозоля составляет от 7,0 до 7,4 и имеет большее значение в случае растущих клеток<ref>{{cite pmid|3558476}}</ref>. [[Вязкость]] цитоплазмы примерно такая же, как у воды, хотя скорость [[Диффузия|диффузии]] малых молекул через эту жидкость примерно в 4 раза меньше, чем в чистой воде, из-за столкновений с многочисленными макромолекулами<ref name=Verkman>{{cite pmid|11796221}}</ref>. На примере рачков-[[Артемии|артемий]] было показано, как вода влияет на клеточные функции. Показано, что сокращение доли воды в клетке на 20 % останавливает метаболизм, причём при высыхании клетки скорость метаболизма прогрессирующе падает, и всякая метаболическая активность прекращается, когда уровень воды в клетке падает на 70 % ниже нормы<ref name=Clegg1984>{{cite pmid|6364846}}</ref>.
Хотя вода необходима для жизни, структура этой воды в цитозоле изучена слабо, так как методы вроде [[Ядерный магнитный резонанс|ядерного магнитного резонанса]] и [[Спектроскопия|спектроскопии]] дают только лишь общую информацию о структуре воды, не учитывая микроскопические вариации. Даже структура чистой воды понятна плохо из-за склонности воды образовывать водяные кластеры посредством [[Водородная связь|водородных связей]]<ref name=Wiggins/>.
Классическое представление о воде в клетке таково, что около 5 % воды находится в связанном с другими веществами состоянии (то есть обеспечивает [[Сольватация|сольватацию]]), а остальная вода имеет такую же структуру, как чистая вода<ref name=Clegg1984/>. Сольватирующая вода неактивна при [[осмос]]е и может иметь другие свойства как растворитель, концентрируя одни молекулы и выталкивая другие<ref>{{cite pmid|10553283}}</ref>. Согласно другой точке зрения, на весь цитозоль огромное влияние оказывает большое количество растворённых макромолекул, и поведение цитозольной воды сильно отличается от поведения чистой воды<ref>{{cite pmid|16955076}}</ref>. Есть предположение, что внутри клетки имеются участки большей или меньшей плотности воды, которые могут оказывать сильное влияние на структуру и функции других частей клетки<ref name=Wiggins>{{cite pmid|2087221}}</ref><ref>{{cite pmid|8963257}}</ref>. Однако результаты ядерного магнитного резонанса противоречат этому предположению, так как, согласно этим результатам, 85 % воды клетки ведёт себя как чистая вода, а остальная вода находится в связанном с макромолекулами состоянии и менее подвижна<ref>{{cite pmid|18436650}}</ref>.
Строка 61:
|}
В отличие от внеклеточной жидкости, цитозоль имеет большую концентрацию ионов калия и меньшую концентрацию ионов натрия<ref name=Lang>{{cite pmid|17921474}}</ref>. Это различие в концентрации ионов необходимо для осморегуляции. Если бы концентрации ионов внутри клетки и вне её были одинаковы, по законам осмоса вода бы непрерывно поступала в клетку из-за того, что клетка содержит больше макромолекул, чем их имеется снаружи. Ионы натрия выкачиваются из клетки, а ионы калия, напротив, закачиваются ферментом [[Натрий-калиевая аденозинтрифосфатаза|Na+/K+-АТФ-азой]]. Далее ионы калия движутся по градиенту концентрации наружу через [[калиевые каналы]], и выход катионов вызывает отрицательный [[мембранный потенциал]]. Чтобы сбалансировать разницу в потенциалах, из клетки также выходят отрицательно заряженные ионы [[хлор]]а через специальные [[хлоридные каналы]]. Утрата ионов натрия и хлора компенсирует осмотический эффект высокой концентрации макромолекул внутри клетки<ref name=Lang/>.
Клетки могут выдерживать ещё большую разницу в потенциалах, накапливая в цитозоле {{нп5|осмопротекторы||en|Osmoprotectant}}, такие как [[трегалоза]] и [[бетаин]]ы<ref name=Lang/>. Некоторые из этих молекул помогают клетке выжить при полном высушивании и вхождении в [[Криптобиоз (состояние организма)|криптобиоз]]<ref>{{cite pmid|11513823}}</ref>. В этом состоянии цитозоль и осмопротекторы превращаются в стеклоподобное твёрдое вещество, которое предохраняет клеточные белки и мембраны от повреждений при высыхании<ref>{{cite pmid|9558455}}</ref>.
Строка 70:
Белковые молекулы, которые не прикреплены к мембранам или цитоскелету, растворены в цитозоле. Количество белков в клетках чрезвычайно велико и приближается к 200 мг/мл, белки занимают от 20 до 30 % всей клетки<ref name=Ellis>{{cite pmid|11590012}}</ref>. Однако измерение точного количества белка в цитозоле интактной клетки очень сложно, поскольку некоторые белки слабо связаны с мембранами или органеллами и выходят в раствор при [[лизис]]е клеток<ref name=Clegg1984/>. Действительно, эксперименты, в которых плазматическая мембрана клетки аккуратно разрушалась по действием сапонина без повреждения других мембран, показали, что наружу выходит четверть белков. Такие полуразрушенные клетки были способны, тем не менее, синтезировать белки, если в доступе есть АТФ и аминокислоты, поэтому многие белки цитозоля в действительности связаны с [[цитоскелет]]ом<ref>{{cite pmid|14645541}}</ref>. Однако идея о том, что большинство белков прочно связаны с сетью, называемой микротрабекулярная решётка ({{lang-en|microtrabecular lattice}}), в настоящее время представляется маловероятной<ref>{{cite pmid|12732437}}</ref>.
У прокариот [[геном]] содержится в цитозоле в виде структуры, называемой [[нуклеоид]]ом<ref>{{cite pmid|15988757}}</ref>. Нуклеоид представляет собой неупорядоченную массу ДНК и ассоциированных белков, которые контролируют [[Репликация ДНК|репликацию]] и [[Транскрипция (биология)|транскрипцию]] бактериальной [[хромосомы]] и [[Плазмиды|плазмид]]. У эукариот геном заключён в [[Клеточное ядро|ядре]], который отделён от цитозоля [[Ядерные поры|ядерными порами]], не допускающими свободного прохождения молекул [[диаметр]]ом более 10 [[нм]]<ref>{{cite pmid|16739728}}</ref>.
Высокая концентрация молекул в цитозоле порождает эффект, известный как макромолекулярное уплотнение, при котором эффективная концентрация молекул повышается, поскольку у них нет места для свободного движения. Этот эффект может вызывать существенные изменения в скорости химической реакции и положении равновесия<ref name=Ellis/>. Его действие на изменение констант диссоциации особенно важно, поскольку благодаря этому благоприятной становится ассоциация макромолекул, например, сборка белков в мультибелковый комплекс и связывание ДНК-связывающих белков со своей мишенью на молекуле ДНК<ref>{{cite pmid|18573087}}</ref>.
Строка 85:
=== Белковые компартменты ===
[[Файл:Carboxysome.png|thumb|right|400px|Карбоксисомы. Слева — [[Электронный микроскоп|электронная микрофотография]], справа — модель строения]]
Некоторые белковые комплексы содержат внутри полость, изолированную от цитозоля. Примером такого комплекса может служить [[протеасома]]<ref>{{cite pmid|14675543}}</ref>. Набор субъединиц протеасомы формирует полый «бочонок», содержащий [[протеазы]], разрушающие цитоплазматические белки. Присутствие в цитоплазме неправильно [[Фолдинг белка|уложенных]] белков небезопасно, поэтому «бочонок» покрыт регуляторными белками, которые распознают белки с меткой о деградации ([[убиквитин]]овой меткой) и направляют их в протеасому для разрушения<ref>{{cite pmid|16595883}}</ref>.
Другой класс белковых компартментов — {{нп5|бактериальные микрокомпартменты||en|Bacterial microcompartment}}, которые состоят из белковой оболочки, заключающей в себе разнообразные ферменты<ref name=Bobik2007>{{cite pmid|25184561}}</ref>. Обычно такие компартменты имеют размер 100—200 нм и состоят из плотно подогнанных друг к другу белков<ref>{{cite pmid|18679172}}</ref>. Хорошо изученным примером микрокомпартмента может служить [[карбоксисома]], которая содержит ферменты [[Фиксация углерода|фиксации углерода]] (например, [[рубиско]])<ref>{{cite pmid|12554704}}</ref>.
| |||