Хищные: различия между версиями

'''Хи́щные''' ({{lang-la|Carnivora}} — ‘плотоядные’) — отряд [[плацентарные|плацентарных]] [[млекопитающие|млекопитающих]] (''Mammalia''), состоящий из подотрядов [[собакообразные|собакообразных]] (''Caniformia'') и [[кошкообразные|кошкообразных]] (''Feliformia''). Традиционное подразделение хищных на две сильно отличающиеся друг от друга по образу жизни группы, сильно отличающиеся друг от друга по образу жизни — сухопутные хищные (''Fissipedia'') и [[ластоногие]] (''Pinnipedia'') — в настоящее время считается [[таксон]]омически некорректным, поскольку противоречит имеющимся данным о [[филогения|филогении]] отряда{{sfn|Аристов, Барышников|2001|с=26, 315}}{{sfn|Павлинов|2006|pс=196}}. В состав отряда входят 16 современных [[семейство|семейств]] и несколько [[вымирание|вымерших]]<ref name=EiMur>{{книга|автор=Eizirik E., Murphy W. G. |часть=Carnivores (Carnivora)|ссылка часть=http://69.36.181.148/pdf/Eizirik2009Chap79.pdf|заглавие=The Timetree of Life|ответственный=Ed. by S. B. Hedges, S. Kumar|место=New York|издательство=[[Oxford University Press]]|год=2009|allpages=551|isbn=0-19-953503-5}} — P. 504—507.</ref><ref name=EOL>{{cite web|url=http://eol.org/pages/7662/hierarchy_entries/57450320/overview|title=Carnivora|publisher=// [[EOL]]|accessdate=2018-05-13}}</ref>; современные хищные насчитывают свыше 280 [[биологический вид|видов]] в 128 [[род (биология)|родах]] и распространены почти по всему миру<ref name=EOL/><ref>{{книга|заглавие=Atlas of Mammalian Chromosomes|ссылка=https://books.google.ru/books?id=o_RNmnNgEYcC&pg=PA445&lpg=PA445&source=bl&sig=&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|ответственный=Ed. by S. J. O’Brien, J. C. Menninger, W. G. Nash|место=Hoboken, NJ|издательство=[[John Wiley & Sons]]|год=2006|allpages=xlii + 715|isbn=978-0-471-35015-6}} — P. 445.</ref>. Известно также около 300 ископаемых родов хищных{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=317}}.

У подавляющего большинства современных хищных полость [[среднее ухо|среднего уха]] прикрыта костной [[слуховая булла|слуховой буллой]] — полой структурой, расположенной на внутренней поверхности задней части [[череп]]а{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=235}}{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|с=265}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=390}}. Ранние [[хищные]] ({{нп5|виверравиды|||Viverravidae}}, [[Miacidae|миациды]]), как и [[креодонты]], окостеневшей слуховой буллы не имели. Формирование такой буллы происходило в двух подотрядах, образующих [[краун-группа|краун-группу]] отряда хищных, независимо. Современные хищные имеют в окрестности среднего уха три зоны окостенения — наружную барабанную кость (''ectotympanicum'') и две внутренние барабанные кости (''entotympanicum''): ростральную и каудальную. У собакообразных слуховую буллу формирует в основном наружная барабанная кость. У кошкообразных слуховая булла сформирована совместно наружной и каудальной внутренней барабанными костями, которые образуют перегородку, разделяющую буллу на переднюю и заднюю камеры (при этом у [[гиеновые|гиеновых]] такая перегородка образована преимущественно наружной барабанной костью); такое деление не характерно для собакообразных, так как у них перегородка либо неполная (у [[псовые|псовых]]), либо отсутствует вообще (у представителей других семейств){{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=44, 46}}<ref>{{книга|автор=Benton M. J. |заглавие=Vertebrate Paleontology. 3rd ed|ссылка=http://palaeos.com/vertebrates/amniota/amniota.html#temporal_fenestration|место=Oxford|издательство=Blackwell Science Ltd|год=2005|allpages=455|isbn=0-632-05637-1}}</ref>. Надо отметить, что в [[базальная группа|базальных группах]] кошкообразных — у вымерших [[нимравиды|нимравид]] и современных [[нандиниевые|нандиниевых]] — слуховая булла не окостеневает и перегородка в ней отсутствует (наличие у нандиниевых [[хрящ]]евой слуховой буллы — уникальный случай среди современных хищных){{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=15, 48}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=710—711, 724}}.

[[Симпсон, Джордж Гейлорд|Дж. Г. Симпсон]] в 1931 году переименовал два надсемейства наземных хищных в [[Canoidea]] и [[Feloidea]] и добавил к ним надсемейство [[Miacoidea]] с единственным семейством Miacidae (другое известное к тому времени семейство ранних хищных — {{нп5|Viverravidae}} — Симпсон самостоятельным семейством не считал, относя входящие в него роды к Miacidae{{sfn|Simpson|1945|p=108}}). Тем самым подотряд Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание ''Fissipeda''{{sfn|Simpson|1945|p=108}}) приобрёл трёхчленную структуру{{sfn|Simpson|1945|p=220—221}}{{sfn|Flynn & Galiano|1982|p=9}}. В рамках предложенной Симпсоном в 1945 году классификации млекопитающих отряд Carnivora был представлен в таком виде: 1)&nbsp;подотряд Creodonta; 2)&nbsp;подотряд Fissipedia, включавший надсемейства Miacoidea, Canoidea с семействами [[Canidae]], [[Ursidae]], [[Procyonidae]], [[Mustelidae]] (по-русски: [[волчьи]], [[медвежьи]], [[енотовые]], [[куньи]]{{sfn|Биологический энциклопедический словарь|1986|с=688}}) и Feloidea с семействами [[Felidae]], [[Viverridae]], [[Hyaenidae]] (по-русски: [[кошачьи]], [[виверровые]], [[гиеновые]]{{sfn|Биологический энциклопедический словарь|1986|с=688}}); 3)&nbsp;подотряд Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами [[Otariidae]], [[Odobenidae]], [[Phocidae]] (по-русски: [[ушастые тюлени]], [[моржовые]], [[тюленевые]]{{sfn|Биологический энциклопедический словарь|1986|с=311—312}}){{sfn|Simpson|1945|p=105—123}}{{sfn|Wozencraft|2013|p=497}}. Креодонтов вскоре выделили в отдельный отряд{{sfn|Flynn & Galiano|1982|p=16}} (ластоногих, впрочем, также часто рассматривали как самостоятельный отряд{{sfn|Биологический энциклопедический словарь|1986|с=311—312}}{{sfn|Черепанов, Иванов|2007|pс=319}}), а вот перечень из 10 современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|pс=215—218}}, хотя на протяжении всего века неоднократно поднимался вопрос о выделении [[мангустовые|мангустовых]] из состава Viverridae в отдельное семейство{{sfn|Wozencraft|2013|p=508}}.

В 1976 году {{нп5|Тедфорд, Ричард Холл|Р. Тедфорд||Richard H. Tedford}} отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в [[Caniformia]] и [[Feliformia]] (по-русски: [[собакообразные]] и [[кошкообразные]]<ref name=BRE>{{Из|БРЭ|https://bigenc.ru/biology/text/4694175|заглавие=Хищные}}</ref>), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу (он сближал настоящих тюленей с куньими, а ушастых тюленей и моржовых — с медвежьими). При выборе названий подотрядов Тедфорд следовал [[Крецой, Миклош|М. Крецою]], предложившему в 1945 году их как названия двух отрядов (которые должны были заменить единый отряд Carnivora){{sfn|Wozencraft|2013|p=508}}{{sfn|Flynn & Galiano|1982|p=22, 51}}. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году [[Флинн, Джон (палеонтолог)|Дж. Флинном]] и [[Гальяно, Генри|Г. Гальяно]], после чего получило признание{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|pс=46}}{{sfn|Wozencraft|2013|p=500}}. При этом Флинн и Гальяно рассматривали миацид как ранних Caniformia, а виверравид — как ранних Feliformia{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|pс=46}}{{sfn|Flynn & Galiano|1982|p=35,50}}; последующие исследования этого не подтвердили, и современные [[филогенез|филогенетические]] связи между ранними хищными могут быть представлены следующей [[кладограмма|кладограммой]]<ref name=Sole>{{cite doi|10.1080/02724634.2016.1082480}}</ref><ref name=Tomiya>{{cite pmid|27853569}}</ref>:

Перечень современных семейств, составляющих подотряд [[собакообразные]] (Caniformia), принял вид<ref name=BRE/>{{sfn|Павлинов|2006|pс=196—206}}:

В состав подотряда [[кошкообразные]] (Feliformia) входят такие современные семейства<ref name=BRE/>{{sfn|Павлинов|2006|pс=206—211}}:

Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства [[Amphicyonidae]], [[Эналиаркт|Enaliarctidae]] и {{нп5|Desmatophocidae}}{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|pс=46, 49, 217—218}}; к кошкообразным — {{нп5|Stenoplesictidae}}, [[Nimravidae]], [[Barbourofelidae]] и [[Percrocutidae]]<ref name=Finarelli>{{cite doi|10.1111/bij.12777}}</ref>.