Мозазавры: различия между версиями

ПредполагаемыйЖивотное, предокпредположительно близкое к общему предку мозазавров, былбыло найденнайдено в отложениях нижнего мела из [[Япония|Японии]]. Это была мелкая водная ящерица [[каганаиас]] (''Kaganaias''), обладавшая телом змеевидной формы и короткими конечностями.

На основании некоторых признаков, таких как дополнительный ряд зубов на птеригоидах, слабо сочленённая нижняя челюсть (у относительно ранних форм), видоизменённые или частично редуцированные конечности и предполагаемые ранее методы передвижения[[Локомоция|локомоции]], многие исследователи прошлого считали, что современные змеи имели общего морского предка с мозазаврами. Так, в 1869 году [[Эдвард Дринкер Коуп]] ввёл термин ''[[Pythonomorpha]]'', для того, чтобы их объединить<ref>{{cite journal|last=Everhart|first=M. J.|title=Mosasaurs: Last of the Great Marine Reptiles|url=http://oceansofkansas.com/Greatrep.html|journal=Prehistoric Times|accessdate=25 November 2014|issue=44|year=2000|pages=29–31}}</ref><ref name="palaeos">{{cite web|url=http://palaeos.com/vertebrates/squamata/pythonomorpha.html|title=Palaeos Vertebrates Squamata: Pythonomorpha|work=palaeos.com|accessdate=25 November 2014|year=2012}}</ref>. Эта теория держалась более столетия, пока некоторые находки, такие как роющая змея из Южной Америки, названная [[Najash rionegrina]], не поставили под сомнение гипотезу морского происхождения змей и их связиблизкого родства с мозазаврами.

Скелет описанного в 2005 году примитивного мозазавра ''[[Dallasaurus turneri]]'', имеет ряд признаков, присутствующих в скелетах развитых мозазавров подсемейства ''Mosasaurinae'' и в скелетах их предполагаемых предков, таких как ''[[Aigialosauridae]]''. Но при этом даллазавр сохраняет конечности, похожие по строению и функционалу на конечности айгиалозавра и современных сухопутных чешуйчатых, в то время как у его потомков — мозазавров — конечности преобразовывались в веслообразные плавники<ref name="Dallasaurus">{{cite journal|title=''Dallasaurus turneri'', a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata)|url=http://www.njgonline.nl/publish/articles/000253/article.pdf|journal=Netherlands Journal of Geosciences|issue=3|year=2005|volume=84|pages=177–194|author1=G.L. Bell Jr.|author2=M.J. Polcyn|lastauthoramp=yes}}{{Недоступная ссылка|date=Март 2018 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>.

Филогенетический анализ 2005 года указал на то, что мозазавры, имеющие видоизменённые в плавники конечности, не образуют клады, и скорее всего не включают в себя такие таксоны, как ''Dallasaurus, [[Yaguarasaurus]], [[Russellosaurus]], [[Tethysaurus]], [[Haasiasaurus]]'' и ''[[Komensaurus]].'' Видоизменение конечностей произошло независимо в трёх разных группах мозазавров (''Halisaurinae, Mosasaurinae'' и группы, состоящей из подсемейств ''Tylosaurinae'' и ''Plioplatecarpinae'')<ref name="Dallasaurus" /><ref name="Caldwell2012">{{cite journal|author=Michael W. Caldwell|title=A challenge to categories: "What, if anything, is a mosasaur?"|url=http://bsgf.geoscienceworld.org/content/183/1/7.short|journal=Bulletin de la Société Géologique de France|issue=1|doi=10.2113/gssgfbull.183.1.7|year=2012|volume=183|pages=7–34}}</ref>. В дальнейшем исследования 2007 и 2012 года подтвердили эту гипотезу<ref name="Eremiasaurus">{{cite journal|author=Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell and Nathalie Bardet|title=A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|issue=1|doi=10.1080/02724634.2012.624145|year=2012|volume=32|pages=82–104}}</ref><ref>{{cite journal|title=A new basal mosasauroid from the Cenomanian (U. Cretaceous) of Slovenia with a review of mosasauroid phylogeny and evolution|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|issue=4|doi=10.1671/0272-4634(2007)27[863:ANBMFT]2.0.CO;2|year=2007|volume=27|pages=863–880|author1=Michael W. Caldwell|author2=Alessandro Palci|lastauthoramp=yes}}</ref>, но одноавторы одного из исследований 2012 года пришлопришли к выводу о том, что независимое видоизменение конечностей в плавники произошло только у двух разных групп мозазавров (у ''Mosasaurinae'' и у клады, содержащей ''Halisaurinae, Tylosaurinae'' и ''Plioplatecarpinae'')<ref name="Pannoniasaurus">{{Cite journal|title=The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids|journal=PLoS ONE|issue=12|doi=10.1371/journal.pone.0051781|year=2012|volume=7|pages=e51781|pmid=|last1=Makádi|first1=L. S.|last2=Caldwell|first2=M. W.|last3=Ősi|first3=A.|editor1-last=Butler|editor1-first=Richard J|pmc=}}</ref>. С другой стороны, в одной из работ 2011 года и вовсе была возвращена идея о том, что видоизменение конечностей мозазавров произошло в рамках одной группы, от которой берут своё начало все остальные<ref name="Anguimorpha">{{cite journal|title=A combined evidence phylogenetic analysis of Anguimorpha (Reptilia: Squamata)|journal=Cladistics|issue=3|doi=10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x|year=2011|volume=27|pages=230–277|author1=Jack L. Conrad|author2=Jennifer C. Ast|author3=Shaena Montanari|author4=Mark A. Norel}}</ref>. Если изначальная гипотеза 2005 года верна, то семейство ''Mosasauridae'' является [[Полифилия|полифилетической группой]] и должно быть расформировано, либо в него должны быть включены таксоны, не имеющие видоизмененные в плавники конечности<ref name="Caldwell2012" />.

Точное филогенетическое положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников в отряде чешуйчатых, на данный момент остаётся неопределённым. Старые кладистические анализы указывали их как тесно связанную со змеями группу<ref name="LeeMSY">{{cite journal|author=Lee MSY|title=The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes|date=1997-01-29|journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.|issue=1349|doi=10.1098/rstb.1997.0005|volume=352|pages=53–91|pmc=1691912}}</ref><ref>{{cite journal|author=Michael S.Y. Lee|title=Molecular evidence and marine snake origins|journal=Biology Letters|issue=2|doi=10.1098/rsbl.2004.0282|year=2005|volume=1|pages=227–230|pmid=17148173|pmc=1626205}}</ref>, но на данный момент это было опровергнуто<ref name="conrad2008">{{cite journal|author=Conrad J|title=Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History.|doi=10.1206/310.1|year=2008|volume=310|pages=1–182}}</ref><ref>{{cite journal|title=Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes|journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.|doi=10.1098/rsbl.2003.0151|year=2004|volume=271|pages=S226–S229|vauthors=Vidal N, Hedges SB}}</ref><ref>{{cite journal|title=A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum|date=2006-05-20|journal=Nature|issue=7087|doi=10.1038/nature04413|volume=440|pages=1037–1040|pmid=16625194|vauthors=Apesteguía S, Zaher H}}</ref>. Морфологический анализ, проведённый в 2008 году, указал на то, что мозазары являются [[Варанообразные|варанообразными]] ящерицами, тесно связанными с современными варанами. Анализ 2011 года, основанный на морфологических особенностях групп ''Mosasauridae'', ''Aigialosauridae'' и ''[[Dolichosauridae]]'', указал варанов и [[Ядозубы|ядозубов]] в качестве ближайших родственников мозазавров; но анализ, основанный на сочетании морфологических и молекулярных данных, с другой стороны, указал варанов и [[Безухие вараны|безухих варанов]] более близкими родственниками мозазавров, чем ядозубов и [[Крокодиловый шинизавр|крокодилового шинизавра]]<ref name="Anguimorpha" />. Морфологический анализ, проведённый 2012 году и имевший цель определить более глубокое положение мозазавров внутри отряда чешуйчатых, внезапно указал мозазавров и их родственников как базальных членов клады ''[[Scincogekkonomorpha]]'' (содержащей все таксоны, более тесно связанные с ''[[Геккон токи|Gecko gecko]]'' и ''[[Обыкновенный сцинк|Scincus scincus]]'', чем с ''[[Обыкновенная игуана|Iguana iguana]]''<ref name="conrad2008" />), которые не принадлежат к кладе ''[[Scleroglossa]]''. Филогенетическое положение мозазавров по методике исследования 2012 года, как выяснилось в дальнейшем, сильно зависит от того, какие таксоны будут включены или исключены из этого анализа. Когда группа ''Mosasauridae'' была исключена из анализа, ''Aigialosauridae'' и ''Dolichosauridae'' были восстановлены в кладу ''Scleroglossa'', образуя сестринскую группу по отношению к кладе, содержащей змей, [[Двуходки|двуходок]], [[Червеобразные ящерицы|червеобразных ящериц]] и [[Безногие ящерицы|безногих ящериц]]. Когда ''Mosasauridae'' были возвращены в анализ, а чешуйчатые с отсутствующими конечностями (кроме змей) были исключены, ''Mosasauridae'', ''Aigialosauridae'' и ''Dolichosauridae'' вошли в кладу ''Scleroglossa,'' формируя родственную группу со змеями<ref>{{cite journal|title=Assembling the Squamate Tree of Life: Perspectives from the Phenotype and the Fossil Record|journal=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History|issue=1|doi=10.3374/014.053.0101|year=2012|volume=53|pages=3–308|author1=Jacques A. Gauthier|author2=Maureen Kearney|author3=Jessica Anderson Maisano|author4=Olivier Rieppel|author5=Adam D.B. Behlke}}</ref>. Более детальный анализ, проведённый в том же самом году, указал что положение клады, содержащей мозазавров и их ближайших родственников, внутри отряда чешуйчатых является нестабильным и по-разному восстанавливается вне ''Scleroglossa'' или рядом с безногими формами<ref name="PNASsquamates">{{Cite journal|author=Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar and Jacques A. Gauthier|title=Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous–Paleogene boundary|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|issue=52|doi=10.1073/pnas.1211526110|year=2012|volume=109|pages=21396–21401|pmid=23236177|pmc=3535637}}</ref>.