Массовое вымирание: различия между версиями

* 450—443 млн лет назад — [[ордовикско-силурийское вымирание]] — уступало, согласно ряду классификаций, по масштабности только [[Пермское вымирание|пермскому]]<ref name="Stanley2016" /><ref name="Baez" /><ref name="Sepkoski1996" />, прервав происходившее в этот период {{нп5|Великая Ордовикская биодиверсификация|интенсивное видообразование||Great Ordovician Biodiversification Event}}. Происходило в 2 этапа. Первый, более чётко выраженный, в первые тысячелетия {{нп5|Хирнатский ярус|хирнатского||Hirnantian}} яруса, ознаменовался исчезновением многих видов [[Пелагический организм|пелагических организмов]], в особенности первичного [[фитопланктон|фито]]- и [[зоопланктон]]а (представленного [[Граптолиты|граптолитами]] и {{нп5|Хитинозои|хитинозоями||Chitinozoa}}) — в общей сложности вымерло 40 % всех родов, — и, вероятно, совпадал (но не факт, что был связан) с началом интенсивной 1,9-миллионлетней фазы {{нп5|Позднеордовикское оледенение|позднеордовикского оледенения||Late Ordovician glaciation}}. Второй же соответствовал моменту завершения оледенения и подъёму уровня Мирового океана; он был менее избирателен в своей направленности, уничтожив 31 % родов, в частности, многие виды, пережившие первый этап, в том числе большую часть [[Конодонты|конодонтов]], а также организмы, приспособленные в процессе оледенения к жизни в холодной воде, — они сменились примитивными экосистемами<ref name="Bond2017" />{{sfn|Hallam|1997|loc=| с= 41—49|name="Hallam_p41-49"}}<ref name="Bambach2006" /><ref name="McGhee2013" />. Всего в ходе этого события исчезло (по разным данным<ref group="прим.">Здесь и далее для других вымираний приводятся диапазоны соответствующих величин, согласно различным источникам.</ref>) 22—27 % всех семейств и 43—61 % всех родов, в частности, 72-86 % видов и более 100 семейств морских<ref group="прим.">Жизнь в то время присутствовала только в воде.</ref> [[Беспозвоночные|беспозвоночных]], в том числе 2/3 всех семейств [[Плеченогие|плеченогих]] ({{нп5|строфомениды|строфоменид||Strophomenida}}, [[Ринхонеллиды|ринхонеллид]] и {{нп5|Orthida|ортид||Orthida}}), [[Наутилоидеи|наутилоидей]], [[Криноидеи|криноидовкриноид]], конодонтов, [[Мшанки|мшанок]] и семейств [[Трилобиты|трилобитов]], питавшихся как первичным планктоном, так и [[детрит]]ом; довольно сильно пострадали некоторые [[двустворчатые]] ({{нп5|Nuculida|нукулоиды||Nuculida}}), [[ракушковые]] ({{нп5|Palaeocopida|палеокопиды||Palaeocopida}}) и [[брюхоногие]]<ref name="Bond2017" /><ref name="Bambach2006" /><ref name="Baez" /><ref name="Stanley2016" /><ref name="McGhee2013" />. Между тем, несмотря на довольно высокие значения этих показателей, экологические последствия были не так критичны: необратимы они были фактически только для трилобитов<ref name="Stanley2016" />, которые в тот период даже не играли особо важной роли<ref name="McGhee2013" />; потери для [[Атрипиды|атрипидоватрипид]], [[Узкоротые|узкоротых]] мшанок и {{нп5|строматопороиды|строматопороидовстроматопороид||Stromatoporoidea}} составили менее 35 %<ref group="прим.">По другим оценкам, потери строматопороидовстроматопороид и других губок были больше — порядка 70 % видов, тем не менее, впоследствии их разнообразие восстановилось.</ref>, а по [[Радиолярии|радиоляриям]] и [[Textulariida|текстуляриидам]] вообще нет данных об их исчезновении в этот период<ref name="Bambach2006" /><ref name="McGhee2013" />. По некоторым теориям, это вымирание было вызвано [[гамма-всплеск]]ом<ref name="GRB">{{публикация|статья|автор=Melott, A. L., B. S. Lieberman, C. M. Laird, L. D. Martin, M. V. Medvedev, B. C. Thomas, J. K. Cannizo, N. Gehrels, and C. H. Jackman|заглавие=Did a gamma-ray burst initiate the late Ordovician mass extinction?|издание=International Journal of Astrobiology|год=2004|том=3|ссылка=https://kuscholarworks.ku.edu/bitstream/handle/1808/9204/Lieberman_Gamma-ray-burst-mass%20extinction.pdf?sequence=1&isAllowed=y|выпуск=1|страницы=55—61|язык=en|doi=10.1017/S1473550404001910}}</ref>, однако доказательное подтверждение этого проблематично<ref name="Bond2017" />.

** 388—385 млн лет назад — Таганикский кризис в [[Живетский ярус|живетском]] ярусе<ref group="прим.">В некоторых работах выделяется дополнительно т. н. франское событие как второй этап живетско-франского вымирания</ref> — ударил не только по гониатитам, но и таксонам, обитавшим в придонной области, особенно в низких широтах, — кораллам и строматопороидам — организмам, формировавшим [[коралловые рифы|рифы]]<ref name="Bond2017" />. С этим периодом связана т. н. великая девонская перемена — смена эндемичных фаун различных областей [[Лавруссия|Лавруссии]] и [[Гондвана|Гондваны]] [[Инвазивный вид|инвазивными видами]] [[Космополитизм (биология)|космополитной]] фауны предположительно из-за подъёмов уровня Мирового океана<ref name="McGhee2013" />. Наибольший процент вымирания отмечен для {{нп5|теребратулиды|теребратулид||Terebratulida}}, наутилидовнаутилид, трилобитов (таких как {{нп5|кальмонииды|||Calmoniidae}}), стебельчатых [[Иглокожие|иглокожих]] ([[Криноидеи|криноидей]] и [[Бластоидеи|бластоидей]]), [[Плакодермы|плакодермов]] и [[Филлокариды|филлокарид]] — более 57 %, что вдвое превышает общий средний показатель этого события. Гораздо меньше пострадали {{нп5|фузулиниды|||Fusulinida}}, узкоротые и брюхоногие<ref name="Bambach2006" /><ref name="McGhee2013" />.

** 378—374 млн лет назад — Нижнее и верхнее [[событие Келлвассера]] ({{нп5|Франский ярус|франско||Frasnian}}-{{нп5|Фаменский ярус|фаменское||Famennian}}), которые часто и подразумеваются под девонским вымиранием — одним из «большой пятёрки» Сепкоски, хотя и он сам в том числе позднее называл его относительно некрупным кризисом<ref name="Sepkoski1996" />: вымерло 35 %, а под другим данным — всего 16-20 % родов<ref name="Stanley2016" />, и минимум биоразнообразия обусловлен в большей степени снижением видообразования<ref name="Bambach2006" />. Однако с другой стороны, разрушение рифовых экосистем, до этого периода переживавших расцвет, а после так и не восстановившихся до такого масштаба лишь через 25 млн лет, ставит события Келлвассера на высокое место по серьёзности экологических последствий<ref name="Bond2017" /><ref name="Stanley2016" /><ref name="McGhee2013" />. Вымирание последних [[Homoctenida|гомоктенид]] ознаменовало полное исчезновение класса тентакулитов — основной составляющей девонского зоопланктона<ref name="McGheeDevonian" />. Первый этап вымирания длился 400 тыс. лет и совпадал с понижением уровня Мирового океана, а второй — 50 тыс. лет, соответствовал подъёму уровня моря и ударил уже по сухопутным организмам. Помимо основных строителей рифов — строматопороидовстроматопороид и {{нп5|Tabulata|табулятов||Tabulata}} — в ходе франско-фаменского кризиса вымерло более 2/3 родов [[Шестилучевые губки|шестилучевых губок]], [[Ругозы|ругоз]], строфоменид, трилобитов, плакодермов и [[Остракодермы|остракодермов]]<ref name="McGhee2013" />. В то же время менее четверти состава потеряли радиолярии, узкоротые, беззамковые брахиоподы, ракушковые и конодонты<ref name="Bambach2006" />.

** 364—359 млн лет назад — {{нп5|Хангенбергское событие|||Hangenberg event}} в самом конце позднего девона, практически на рубеже [[Карбоновая эпоха|карбона]] — существенно замедлило появление новых видов и было связано с вымиранием конодонтов, трилобитов, [[Цефалоподы|цефалоподов]] (в частности, аммоноидоваммоноид), брахиоподов (в особенности ринхонеллид), [[Пластинокожие рыбы|пластинокожих]] и [[Костные рыбы|костных]] рыб, строматопороидовстроматопороид и кораллов; уничтожило в общей сложности 21-31 % морских родов и 16 % семейств<ref name="Bond2017" /><ref name="Bambach2006" /><ref name="Sepkoski1996" />. При этом для узкоротых, брюхоногих, двустворчатых и криноидовкриноид уровень вымирания был ниже, чем средний фоновый по периоду<ref name="Bambach2006" />.

* 521—509 млн лет назад — [[раннекембрийское вымирание]] — по разным теориям однократное, либо несколько последовательных событий в {{нп5|Ботомский ярус|ботомском||Botomian}} ярусе (Синское), и/или в {{нп5|Тойонский ярус|тойонском||Toyonian}} ярусе, и/или на границе {{нп5|Нижний Кембрий|нижнего||Cambrian Series 2}} и {{нп5|Средний Кембрий|среднего||Cambrian Series 3}} кембрия. Есть данные об исчезновении в этот период [[Археоциаты|археоциатов]] и различных представителей т. н. проблематичной {{нп5|Древнейшие мелкораковинные окаменелости|мелкораковинной фауны||Small shelly fauna}} (например, {{нп5|Анабаритиды|анабаритидованабаритид||Anabaritid}}), однако это может быть просто следствием снижения в кембрии доступного объёма [[Фосфаты|фосфатов]], необходимых для сохранения скелетных остатков<ref name="Bond2017" />. Также вымерло множество родов [[Redlichiida|редлихиид]] и оленеллид, [[Хиолиты|хиолитов]], {{нп5|Томмотииды|томмотиидовтоммотиид||Tommotiid}}{{sfn|Hallam|1997|loc=| с= 31—32|name="Hallam_p31-32"}}; в меньшей степени пострадали ракушковые и беззамковые двустворчатые<ref name="Bambach2006" />. Совокупные потери биоразнообразия составляли около 50 %, а по некоторым оценкам, до 70 %; правда, это значение есть процентное отношение от общего числа таксонов, которое на тот момент в абсолютном выражении было невелико<ref name="Bond2017" /><ref name="Benton1995" />.

* 326—322 млн лет назад — [[Серпуховский ярус|серпуховское]] вымирание вскоре после начала [[позднепалеозойское оледенение|позднепалеозойского оледенения]] — относительно некрупное событие, затронувшее всего 15-30 % существовавших тогда родов, хотя последних было не так много: рифовые экосистемы не успели ещё, по некоторым оценкам, восстановиться после девонского кризиса<ref name="Stanley2016" />. Тем не менее, они пострадали настолько, что для возврата к раннесерпуховским объёмам производства карбонатов понадобилось 30 млн лет. Произошла коренная перестройка не только рифовых, но и бентических криноидных экосистем<ref name="McGhee2013" />. Да и в целом событие выделялось на фоне среднего уровня, характерного для [[нижний карбон|нижнего карбона]] (21 % родов) — это сравнимо по масштабам с Хангенбергским событием. Вымерло более 40 % аммонитов, криноидовкриноид, конодонтов и [[Хрящевые рыбы|хрящевых рыб]]<ref name="Bambach2006" />.

* 265—260 млн лет назад — [[Гваделупское вымирание|гваделупское]] (кептенское) вымирание в середине [[Пермский период|пермского периода]], которое ряд специалистов относительно недавно<ref>{{публикация|статья|автор=Stanley, S. M., Yang, X.|заглавие=A double mass extinction at the end of the paleozoic era|издание=Science|год=1994|месяц=11|день=25|том=266|выпуск=5189|страницы=1340—1344|язык=en}}</ref><ref name="Alvarez2003" /> начали отделять от крупнейшего [[Пермское вымирание|эпизода]] в его конце, хотя мнения по поводу продолжительности и интенсивности существенно разнятся — от 24 % родов до 48 % в общей сложности в продолжение всего яруса (в любом случае, это выше среднефонового уровня пермского периода — 14,5 %)<ref name="Bond2017" /><ref name="Bambach2006" /><ref name="Stanley2016" />. Тем не менее, ряд данных свидетельствует о том, что это событие сравнимо по масштабам экологического воздействия с «Большой пятёркой»: значительный урон был нанесён бентическим рифовым экосистемам (в частности, губкам и табулятам), которым потребовалось для восстановления после этого до 7 млн лет; существенной перестройке подверглись бентические крупные фораминиферовые [[фотосимбиоз|фотосимбиотические]] системы — вымерла большая часть фузулинид (в частности, семейства [[Neoschwageriidae|неошвагеринид]] и {{нп5|Verbeekinidae|вербеекинид||Verbeekinidae}}), а оставшиеся фораминиферы сократились в размерах и морфологической сложности; наконец, типично палеозойские некробентические аммоноидные фауны (отряды {{нп5|Goniatitida|гониатитидовгониатитид||Goniatitida}} и {{нп5|Prolecanitida|пролеканитидовпролеканитид||Prolecanitida}}), сменились пелагическими (отряд [[Цератиты|цератитов]]), характерными для [[Мезозой|мезозоя]]<ref name="McGhee2013" />. В этот период исчезли многие брахиоподы (строфомениды и ринхонеллиды), мшанки, двустворчатые, трилобиты и криноиды, а также сухопутные организмы — локально (на территории современного Китая) до 56 % видов растений и, вероятно, [[дейноцефалы]]<ref name="Bond2017" /><ref name="Bambach2006" /><ref name="Stanley2016" />. В меньшей степени пострадали текстулярииды, известковые губки и ракушковые<ref name="Bambach2006" />.