Пили: различия между версиями

'''Пили́''', или '''фи́мбрии''', или '''ворси́нки'''{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|с=54}} — нитевидные [[Белок|белковые]] структуры, расположенные на поверхности [[Клетка (биология)|клеток]] многих [[Бактерии|бактерий]]. Размер пилей варьирует от долей [[мкм]] до более чем 20 мкм в длину и 2—11 [[нм]] в диаметре[[диаметр]]е. Пили участвуют в передаче [[Генетический материал|генетического материала]] между бактериальными клетками ([[Конъюгация у бактерий|конъюгация]]), прикреплении бактерий к субстрату и другим клеткам, отвечают за адаптацию организмов, служат местами прикрепления многих бактериофагов[[бактериофаг]]ов.

Пили состоят из одного или нескольких типов спирально уложенных белковых [[Молекула|молекул]], которые называют {{нп5|Пилины|пилинами|en|Pilin}} или фимбринами. Часто на концах пилей присутствуют особые прикрепительные субъединицы (адгезины), но иногда весь пиль обладает [[Агрегация клеток|адгезивными свойствами]]. Структурно пили могут быть от тонких нитевидных образований до толстых палочкообразных структур с осевыми отверстиями. Очень тонкие пили (диаметром менее 2 нм) называют «кудряшками», они сливаются в пушистую липкую массу на поверхности клеток, которая обеспечивает их агрегацию. Пили-кудряшки являются {{нп5|Амилоиды|амилоидными|en|Amyloid}} фибриллами, родственными белкам, формирующим амилоидные бляшки в мозге[[мозг]]е пациентов с [[Болезнь Альцгеймера|болезнью Альцгеймера]]{{sfn|Кассимерис, Лингаппа, Плоппер|2016|с=940}}. Часто пили разбросаны по всей поверхности клетки, но иногда локализуются только на одном её конце{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|с=54—56}}.

Основная функция большинства пилей заключается в обеспечении правильного позиционирования особых молекул, обеспечивающих адгезию клеток. Взаимодействие бактерий с другими [[Прокариотические клетки|про]]- и [[Эукариотические клетки|эукариотическими клетками]], обеспечиваемое пилями, является важным этапом заселения [[Эпителий|эпителия]] и проникновения [[Бактериальное заражение|патогенных бактерий]] в клетки организма хозяина, образования [[Биоплёнка|биоплёнок]] и переноса генетического материала при конъюгации. Некоторые пили задействованы в движении бактериальных клеток. Пили иногда служат [[Клеточный рецептор|рецепторами]] бактериофагов. Например, при {{нп5|инфекции мочевыводящих путей||en|Urinary tract infection}}, вызванной патогенными[[патоген]]ными штаммами[[штамм]]ами ''[[Escherichia coli]]'', клетки прикрепляются к эпителию [[Мочевой пузырь|мочевого пузыря]] с помощью пилей, на конце которых находятся молекулы белка-адгезина FimH, который взаимодействует с остатками [[Манноза|маннозы]] на поверхности эпителиальных клеток. Благодаря прикреплению к эпителию клетки бактерии не выводятся из организма с [[Моча|мочой]]. Пили являются важными {{нп5|Факторы вирулентности|факторами вирулентности|en|Virulence factor}} многих кишечных бактерий, таких как ''[[Salmonella enterica]]'', {{нп5|Патогенные штаммы Escherichia coli|энтеропатогенные штаммы ''E. coli''|en|Pathogenic Escherichia coli}}, ''[[Vibrio cholerae]]''. Прикрепление пилей к эукариотическим клеткам может запускать в них определённые [[Сигнальный путь|сигнальные каскады]]. Например, прикрепление пилей ''[[Neisseria]]'' к эпителиальным клеткам вызывает в последних выход ионов[[ион]]ов [[Кальций|кальция]] в [[Цитоплазма|цитоплазму]], при этом кальций является важным [[Вторичный посредник|вторичным посредником]] в [[Передача сигнала (биология)|передаче сигнала]] в эукариотических клетках{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|с=56—58}}{{sfn|Кассимерис, Лингаппа, Плоппер|2016|с=939}}.

В образовании пилей, помимо самих белков-пилинов, участвуют дополнительные белки, способствующие правильной сборке. У [[Грамотрицательные бактерии|грамотрицательных бактерий]] они должны пройти через [[Клеточная мембрана|клеточную мембрану]], переплазматическую[[периплазматическое мембранупространство]] и {{нп5|Внешняя бактериальная мембрана|наружную мембрану|en|Bacterial outer membrane}}. Ключевую роль в сборке пилей играет периплазматический [[Шапероны|шаперон]] PapD и [[Транспортные белки|транспортный белок]] внешней мембраны, известный как Usher-белок. PapD связывается с пилинами, вышедшими в периплазму, и доставляет их к Usher-белку, после чего высвобождается назад в периплазму. Доставленные к Usher-белку пилины приобретают активированную [[Конформация|конформацию]] и далее собираются в пили{{sfn|Кассимерис, Лингаппа, Плоппер|2016|с=939—940}}.

{{нп5|Пили-кудряшки||en|Curli}} образуются по специфическому, тщательно регулируемому механизму. У ''E. coli'' в их сборке задействованы белковые продукты оперонов[[оперон]]ов csgBA и csgDEFG. Фибрилла кудряшки образована белком CsgA, который, наряду с минорным белком CsgB, участвует в фазе [[Гетерогенная нуклеация|нуклеации]] фибриллы. Когда нуклеация пройдена и начинается рост ворсинки, CsgB включается в неё. Фибриллы CsgA очень устойчивы и разрушаются лишь под действием 75 %-ной [[Муравьиная кислота|муравьиной кислоты]]. Оперон csgDEFG кодирует [[транскрипционный фактор]] CsgD и три предполагаемых фактора сборки пилей{{sfn|Кассимерис, Лингаппа, Плоппер|2016|с=940}}.

* Пили II типа независимы от маннозы и не вызывают {{нп5|Гемагглютинация|гемагглютинацию|en|Hemagglutination}};

* Пили III типа вызывают [[Агглютинация (биология)|агглюцинацию]] эритроцитов[[эритроцит]]ов человека[[человек]]а, обработанных {{нп5|Танниновая кислота|танниновой кислотой|en|Tannic acid}};