Массовое вымирание: различия между версиями
[отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
Содержимое удалено Содержимое добавлено
91i79 (обсуждение | вклад) м →Периодичность: . |
м Удаление шаблонов: {{нп5}}×4 |
||
Строка 82:
Все три события силурийского периода, хотя и не относятся к крупным, тем не менее являются массовыми вымираниями: они совпадали с похолоданиями климата, изменением уровня Мирового океана и резкими колебаниями содержания изотопа <sup>13</sup>C и {{нп5|Δ18O|<sup>18</sup>O||Δ18O}}<ref name="Bond2017" />; длились не более 200 тыс. лет, оказали воздействие на широкий ареал таксонов, занимавших широкий ареал мест обитания на всех океанических глубинах, — как планктон, так и [[нектон]] и бентос. Правда, число групп, в которых вымерла значительная доля видов, не так велико, экологические последствия были весьма существенны, к тому же, возможно, о некоторых видах просто недостаточно информации. Есть свидетельства проявления связанного с этими событиями {{нп5|Эффект лиллипута|эффекта лиллипута||Lilliput effect}} — характерного уменьшения размеров тела организмов, сопровождавшего все крупнейшие массовые вымирания<ref name="Calner2008" />.
* 326—322 млн лет назад — [[Серпуховский ярус|серпуховское]] вымирание вскоре после начала [[позднепалеозойское оледенение|позднепалеозойского оледенения]] — относительно некрупное событие, затронувшее всего 15-30 % существовавших тогда родов, хотя последних было не так много: рифовые экосистемы не успели ещё, по некоторым оценкам, восстановиться после девонского кризиса<ref name="Stanley2016" />. Тем не менее, они пострадали настолько, что для возврата к раннесерпуховским объёмам производства карбонатов понадобилось 30 млн лет. Произошла коренная перестройка не только рифовых, но и бентических криноидных экосистем<ref name="McGhee2013" />. Да и в целом событие выделялось на фоне среднего уровня, характерного для [[нижний карбон|нижнего карбона]] (21 % родов) — это сравнимо по масштабам с Хангенбергским событием. Вымерло более 40 % аммонитов, криноид, конодонтов и [[Хрящевые рыбы|хрящевых рыб]]<ref name="Bambach2006" />.
* 265—260 млн лет назад — [[Гваделупское вымирание|гваделупское]] (кептенское) вымирание в середине [[Пермский период|пермского периода]], которое ряд специалистов относительно недавно<ref>{{публикация|статья|автор=Stanley, S. M., Yang, X.|заглавие=A double mass extinction at the end of the paleozoic era|издание=Science|год=1994|месяц=11|день=25|том=266|выпуск=5189|страницы=1340—1344|язык=en}}</ref><ref name="Alvarez2003" /> начали отделять от крупнейшего [[Пермское вымирание|эпизода]] в его конце, хотя мнения по поводу продолжительности и интенсивности существенно разнятся — от 24 % родов до 48 % в общей сложности в продолжение всего яруса (в любом случае, это выше среднефонового уровня пермского периода — 14,5 %)<ref name="Bond2017" /><ref name="Bambach2006" /><ref name="Stanley2016" />. Тем не менее, ряд данных свидетельствует о том, что это событие сравнимо по масштабам экологического воздействия с «Большой пятёркой»: значительный урон был нанесён бентическим рифовым экосистемам (в частности, губкам и табулятам), которым потребовалось для восстановления после этого до 7 млн лет; существенной перестройке подверглись бентические крупные фораминиферовые [[фотосимбиоз|фотосимбиотические]] системы — вымерла большая часть фузулинид (в частности, семейства [[Neoschwageriidae|неошвагеринид]] и {{нп5|Verbeekinidae|вербеекинид||Verbeekinidae}}), а оставшиеся фораминиферы сократились в размерах и морфологической сложности; наконец, типично палеозойские некробентические аммоноидные фауны (отряды
* 249 млн лет назад — {{нп5|Нижний Триас|поздне-нижнетриасовое||Early Triassic}} ([[Смитский ярус|смитско]]-[[Спэтский ярус|спэтское]]<ref group="прим.">По устоявшейся терминологии, событие именуется по редко использующимся сейчас названиям ярусов Нижнего Триаса.</ref>) [[Смитско-Спэтское вымирание|вымирание]] — относительно некрупное, но тем не менее важное событие, следовавшее за восстановлением после глобальной Пермской катастрофы и замедлившее его. Геологические данные свидетельствуют о характерных процессах, сопровождавших и вызывавших массовые вымирания: парниковом эффекте, дефиците питательных веществ (из-за нарушения [[апвеллинг]]а) и кислорода, присутствии токсичных металлов<ref name="Bond2017" /><ref>{{публикация|статья|автор=Stephen E. Grasby, Benoit Beauchamp, Jochen Knies|заглавие=Early Triassic productivity crises delayed recovery from world’s worst mass extinction|издание=Geology|год=2016|месяц=09|день=01|том=44|выпуск=9|страницы=779—782|язык=en|doi=10.1130/G38141.1}}</ref>.
* 230 млн лет назад — {{нп5|карнийское плювиальное событие|||Carnian Pluvial Event}}<ref>{{публикация|статья|автор=A. Ruffell, M. J. Simms, P. B. Wignall|заглавие=The Carnian Humid Episode of the late Triassic: a review|издание=Geological Magazine|год=2015|месяц=08|день=03|том=153|выпуск=2|страницы=271—284|язык=en|doi=10.1017/S0016756815000424}}</ref> — относительно краткосрочный период обильных осадков, сменивший (и предварявший) засушливый климат, характеризовался сильными муссонами на [[Пангея|Пангее]] и напоминал пермское вымирание, но в меньшем масштабе. Сильно пострадал морской нектон (головоногие и конодонты) и бентос (криноиды, [[морские гребешки]], кораллы, фузулиниды), а на суше изменение видового состава флоры привело к исчезновению некоторых [[Травоядные|травоядных]] четвероногих<ref name="Bond2017" />.
Строка 128:
* {{нп5|бескислородное событие|Дефицит кислорода||Anoxic event}}, обычно сопровождающий повышение температуры и непосредственно вызывающий при достаточно длительном (более 60 дней) воздействии гибель живых организмов<ref name="Bond2017" />. Тем не менее аноксия никогда не была глобальной, и даже в верхних слоях океана (а тем более в атмосфере) оставались участки с относительно приемлемыми условиями<ref name="Knoll2007" />.
* Отравление [[сероводород]]ом, {{нп5|Эвксиния|избыток которого||Euxinia}} может быть, например, прямым следствием дефицита кислорода в среде в результате увеличения интенсивности [[Анаэробное дыхание|анаэробного дыхания]] [[Сульфатредуцирующие бактерии|сульфатредуцирующих бактерий]]. Сероводород токсичен сам по себе практически для всех [[Эукариотическая клетка|эукариотических клеток]], а также вызывает рост концентрации метана в [[Тропосфера|тропосфере]] и, как следствие, разрушение [[Озоновый слой|озонового слоя]]<ref name="Bond2017" /><ref name="Knoll2007" />.
* Отравление
* Воздействие [[Солнечная радиация|солнечной радиации]] из-за разрушения озонового слоя<ref name="Bond2017" /> — более фатально для наземных позвоночных, чем для примитивных морских организмов<ref name="Knoll2007" />.
* Падение величины [[Первичная продукция|первичной продукции]]<ref>{{публикация|статья|автор=Geerat J. Vermeij|заглавие=Ecological avalanches and the two kinds of extinction|ссылка=http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.1001.9441&rep=rep1&type=pdf|издание=Evolutionary Ecology Research|год=2004|месяц=03|номер=3|том=6|issn=1522–0613|страницы=315–337|язык=en}}</ref>, которое некоторые исследователи связывают с выбросами в атмосферу пыли и аэрозолей, блокирующих солнечный свет, необходимый для фотосинтеза. Однако в этом случае наблюдался бы переизбыток кислорода, тогда как данные свидетельствуют о том, что в периоды крупнейших массовых вымираний имел место, наоборот, дефицит кислорода и избыток сульфидов — продуктов анаэробного дыхания. Более вероятно, что сыграло роль изменение состава морского фитопланктона: [[эвтрофикация]] [[Гетеротрофы|гетеротрофных]] бактерий (в частности, сульфатредуцирующих микроорганизмов) и [[Автотрофы|автотрофных]] ([[Цианобактерии|цианобактерий]] и [[Зелёные серобактерии|зелёных серобактерий]]), вытеснивших более разнообразные по составу эукариотические водоросли, привело к дефициту производимых последними [[Стерины|стеринов]], из-за чего существенно пострадали многие беспозвоночные, такие как членистоногие и моллюски<ref name="Knoll2007" /><ref name=Schobben2016>{{публикация|статья|автор=Martin Schobben, Alan Stebbins, Abbas Ghaderi, Harald Strauss, Dieter Korn, and Christoph Korte|заглавие=Eutrophication, microbial-sulfate reduction and mass extinctions|издание=Communicative & Integrative Biology|год=2016|месяц=01-02|том=9|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4802792|выпуск=1|страницы=e1115162|язык=en|doi=10.1080/19420889.2015.1115162}}</ref>. Такие процессы происходили в конце Пермского, Триасового и, скорее всего, Ордовикского периодов, а также в Позднем Девоне, и они совпадали с периодами глобальной аноксии и эвксинии Мирового океана<ref name=Schobben2016 />.
Строка 282:
* Внеземные факторы:
** Колебания [[Солнечная система|Солнечной системы]] относительно плоскости галактики при вращении вокруг центра последней. Существует гипотеза, что поток высокоэнергетических космических лучей (с энергией порядка ТэВ и даже ПэВ), а также [[мюон]]ов вызван взаимодействием со [[Сверхскопление Девы|сверхскоплением Девы]] и возрастает при смещении к северу, где ослабевает экранирование галактическим магнитным полем<ref name=Melott2008/>. Она основана на обнаруженном американскими физиками {{нп5|Роде, Роберт|Робертом Роде|en|Robert Rohde}} и
** Проход Солнечной системы через спиральные рукава Млечного пути, молекулярные облака или другие структуры с повышенной концентрацией газа, пыли и массивных звёзд, вызывающий предположительно те же эффекты, что и гипотетические последствия пересечения главной плоскости Галактики: возмущения в облаке Оорта, и, как следствие, рост число столкновений с кометами<ref name="Raup1984" /><ref name="Rohde2005" /><ref name="SciAmerican1988" /><ref name="Filipovic2013">{{публикация|статья|автор=M. D. Filipoviс, J. Horner, E. J. Crawford, N. F. H. Tothill and G. L. White|заглавие=Mass Extinction And The Structure Of The Milky Way|издание=Serb. Astron. J.|год=2013|том=187|страницы=43—52|язык=en|arXiv=1309.4838|doi=10.2298/SAJ130819005F}}</ref><ref name="Leitch1998">{{публикация|статья|автор=Erik M. Leitch, Gautam Vasisht|заглавие=Mass extinctions and the sun’s encounters with spiral arms|издание=New Astronomy|год=1998|месяц=02|том=3|выпуск=1|страницы=51—56|язык=en|doi=10.1016/S1384-1076(97)00044-4}}</ref>, возрастание потока космических лучей<ref name="Gies2005" /><ref name="Shaviv2003" /><ref name="Svensmark2006" /> увеличение частоты близких вспышек сверхновых<ref name="Leitch1998" /> и гамма-всплесков<ref name="B-Jones2009" /><ref name="Filipovic2013" />. Некоторые исследователи связывают такие крупнейшие события вымирания как пермское, мел-палеогеновое и, возможно, раннекембрийское с прохождением через рукава {{нп5|рукав Щита-Центавра|Щита-Центавра|en|Scutum–Centaurus Arm}} 245 млн лет назад, [[Рукав Стрельца|Стрельца]] 70-60 млн лет назад, а также, вероятно, {{нп5|рукав Лебедя|Лебедя|en|Norma Arm}} 490 млн лет назад соответственно<ref name="Jones2014" /><ref name="Leitch1998" />. Другие специалисты, однако, датируют пересечения рукавов Стрельца и Щита-Центавра временами 30 и 142 млн лет назад соответственно<ref name="Svensmark2006">{{публикация|статья|автор=H. Svensmark|заглавие=Imprint of Galactic dynamics on Earth's climate|издание=Astronomische Nachrichten|год=2006|месяц=11|номер=9|том=327|страницы=866 – 870|язык=en|doi=10.1002/asna.200610650|bibcode=2006AN....327..866S}}</ref>. По результатам других расчётов, за последний миллиард лет произошло 7 прохождений спиральных рукавов, сопровождавшихся с задержкой в 21-35 млн лет ледниковыми периодами 20, 160, 310, 446, 592, 747 и 920 млн лет назад — в этой динамике, таким образом, был зафиксирован цикл длительностью порядка 140 млн лет<ref name="Shaviv2003" />. Проведённые чуть позже исследования подтвердили 4 пересечения спиральных рукавов за последние 500 млн лет — 80, 156, 310 и 446 млн лет назад, также соответствовавших ледниковыми периодам<ref name="Gies2005">{{публикация|статья|автор=D. R. Gies and J. W. Helsel|заглавие=Ice Age Epochs and the Sun's Path through the Galaxy|издание=The Astrophysical Journal|год=2005|месяц=06|номер=2|том=626|страницы=844—848|язык=en|doi=10.1086/430250|bibcode=2005ApJ...626..844G}}</ref><ref group="прим.">Согласно этой гипотезе, задержка объясняется тем, что волны повышенной плотности и звездообразования, которыми являются рукава, движутся со скоростью, отличной от скорости самих звёзд и плотных облаков</ref>. А по самым оптимистичным оценкам, нахождение Солнечной системы в этих областях Галактики, которое могло иметь место в продолжение в общей сложности до 60 % всего времени её существования, совпадало не только со всеми 5-ю основными, но и с менее 6-ю другими менее масштабными вымираниями: позднекембрийским, эоцен-олигоценовым, силурийскими вымираниями, кризисом карбоновых лесов и др<ref name="Filipovic2013" />. Наконец, предлагалась гипотеза комплексного 180-миллионолетнего цикла, согласно которой за последние 700 млн лет осуществлялись последовательно проходы через рукава [[Рукав Персея|Персея]], Лебедя, Щита-Центавра и Стрельца, перемежаемые «суперхронами» стабильности 120-84, 312—264 и 485—463 млн лет назад; каждый такой цикл делился примерно на 3 цикла по 60 млн лет и 6 циклов по 30 млн лет — таким образом объяснялись зафиксированные в других работах периоды соответствующей длительности, кроме 140 млн лет. В рамках этой теории в т. н. зоны повышенной интенсивности вымираний попадают 20 из 22 биотических кризисов, причём они коррелируют по времени с 19 из 25 импактных событий, а также рядом эпизодов излияний базальта и зафиксированных сдвигов изотопа углерода<ref name="Gillman2008">{{публикация|статья|автор=M. Gillman and H. Erenler|заглавие=The galactic cycle of extinction|издание=International Journal of Astrobiology|год=2008|месяц=01|день=11|том=7|выпуск=1|страницы=17–26|язык=en|doi=10.1017/S1473550408004047|bibcode=2008IJAsB...7...17G}}</ref>.
Строка 297:
** Колебания уровня океана — теоретически могли бы послужить объяснением и действительно совпадают по времени со многими эпизодами вымирания<ref name="Peters2008" />; в некоторых работах в их динамике был выявлен цикл продолжительностью в 36 млн лет и корреляция минимумов этой величины с усилением потока космических лучей (которое гипотетически вызывает периодические — согласно данной теории — глобальные похолодания)<ref name="Boulila2018" />. Однако другие специалисты такую периодичность не подтверждают; строго не доказана и причинно-следственная связь<ref name="Melott2008" />.
** По результатам моделирования, [[Мантийный плюм|мантийные плюмы]], отвечающие за излияния базальта, также могли образовываться периодически<ref>{{публикация|статья|автор=Andreas Prokoph, Richard E. Ernst and Kenneth L. Buchan|заглавие=Time‐Series Analysis of Large Igneous Provinces: 3500 Ma to Present|издание=The Journal of Geology|год=2004|месяц=01|номер=1|том=112|страницы=1—22|язык=en|doi=10.1086/379689}}</ref>, однако в ходе других исследований цикличности в этих вулканических явлениях не выявлено<ref name="Courtillot2003">{{публикация|статья|автор=Vincent E. Courtillot, Paul R. Renne|заглавие=On the ages of flood basalt events|издание=Comptes Rendus Geoscience|год=2003|месяц=01|том=335|выпуск=1|страницы=113—140|язык=en|doi=10.1016/S1631-0713(03)00006-3}}</ref>.
** Тектоника плит — также теоретически провоцирует изменения климата и колебания уровня Мирового океана, которые, вероятно, связаны с биотическими кризисами. Эти процессы длятся сотни миллионов лет, и как раз в этом временном масштабе происходит, например,
С другой стороны, есть и работы, где достоверной периодичности не обнаружено<ref name="Alroy2008" /><ref name=Feng2013/><!--<ref name=Rampino_2015/>-->. В частности, приводится контраргумент, что периодичность, возможно, имела место в процессах, определяющих только формирование ископаемых остатков (например, седиментации), на основании анализа которых делаются заключения о динамике биоразнообразия (в частности, массовых вымираний), а не само биоразнообразие<ref name="Rohde2005" /><ref name="B-Jones2009" /><ref>{{публикация|статья|автор=Andrew B Smith and Alistair J McGowan|заглавие=Cyclicity in the fossil record mirrors rock outcrop area|издание=Biology Letters|год=2005|том=1|issn=1744-957X|выпуск=4|страницы=443—445|язык=en|doi=10.1098/rsbl.2005.0345|pmid=17148228}}</ref>. Отмечались и различные недостатки методов [[Анализ временных рядов|анализа временных рядов]] применительно к палеонтологическим данным, с помощью которых делались заключения о периодичности как самих массовых вымираний<ref name="B-Jones2009" />, так и их предполагаемых причин<ref name="Feng2013" /><ref>{{публикация|статья|автор=Jetsu, L. & Pelt, J.|заглавие=Spurious periods in the terrestrial impact crater record|издание=Astronomy and Astrophysics|год=2000|том=353|ссылка=http://www.helsinki.fi/~jetsu/papers/crater2.pdf|страницы=409—418|язык=en|bibcode=2000A&A...353..409J}}</ref>. При использовании альтернативных методов Фурье-анализа временно́й статистики вымираний пик на 27 миллионолетнем периоде оказывается по интенсивности одним из многих других, что делает его случайным<ref name="Erlykin2017" />. А неопределённость самой датировки событий вымирания в 6 млн лет составляет 23 % от гипотетического цикла в 26 млн лет, что явно нивелирует достоверность подобных выводов<ref name="B-Jones2009" />.
|