Массовое вымирание: различия между версиями

[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
м Удаление шаблонов: {{нп5}}×4
Строка 82:
Все три события силурийского периода, хотя и не относятся к крупным, тем не менее являются массовыми вымираниями: они совпадали с похолоданиями климата, изменением уровня Мирового океана и резкими колебаниями содержания изотопа <sup>13</sup>C и {{нп5|Δ18O|<sup>18</sup>O||Δ18O}}<ref name="Bond2017" />; длились не более 200 тыс. лет, оказали воздействие на широкий ареал таксонов, занимавших широкий ареал мест обитания на всех океанических глубинах, — как планктон, так и [[нектон]] и бентос. Правда, число групп, в которых вымерла значительная доля видов, не так велико, экологические последствия были весьма существенны, к тому же, возможно, о некоторых видах просто недостаточно информации. Есть свидетельства проявления связанного с этими событиями {{нп5|Эффект лиллипута|эффекта лиллипута||Lilliput effect}} — характерного уменьшения размеров тела организмов, сопровождавшего все крупнейшие массовые вымирания<ref name="Calner2008" />.
* 326—322 млн лет назад — [[Серпуховский ярус|серпуховское]] вымирание вскоре после начала [[позднепалеозойское оледенение|позднепалеозойского оледенения]] — относительно некрупное событие, затронувшее всего 15-30 % существовавших тогда родов, хотя последних было не так много: рифовые экосистемы не успели ещё, по некоторым оценкам, восстановиться после девонского кризиса<ref name="Stanley2016" />. Тем не менее, они пострадали настолько, что для возврата к раннесерпуховским объёмам производства карбонатов понадобилось 30 млн лет. Произошла коренная перестройка не только рифовых, но и бентических криноидных экосистем<ref name="McGhee2013" />. Да и в целом событие выделялось на фоне среднего уровня, характерного для [[нижний карбон|нижнего карбона]] (21 % родов) — это сравнимо по масштабам с Хангенбергским событием. Вымерло более 40 % аммонитов, криноид, конодонтов и [[Хрящевые рыбы|хрящевых рыб]]<ref name="Bambach2006" />.
* 265—260 млн лет назад — [[Гваделупское вымирание|гваделупское]] (кептенское) вымирание в середине [[Пермский период|пермского периода]], которое ряд специалистов относительно недавно<ref>{{публикация|статья|автор=Stanley, S. M., Yang, X.|заглавие=A double mass extinction at the end of the paleozoic era|издание=Science|год=1994|месяц=11|день=25|том=266|выпуск=5189|страницы=1340—1344|язык=en}}</ref><ref name="Alvarez2003" /> начали отделять от крупнейшего [[Пермское вымирание|эпизода]] в его конце, хотя мнения по поводу продолжительности и интенсивности существенно разнятся — от 24 % родов до 48 % в общей сложности в продолжение всего яруса (в любом случае, это выше среднефонового уровня пермского периода — 14,5 %)<ref name="Bond2017" /><ref name="Bambach2006" /><ref name="Stanley2016" />. Тем не менее, ряд данных свидетельствует о том, что это событие сравнимо по масштабам экологического воздействия с «Большой пятёркой»: значительный урон был нанесён бентическим рифовым экосистемам (в частности, губкам и табулятам), которым потребовалось для восстановления после этого до 7 млн лет; существенной перестройке подверглись бентические крупные фораминиферовые [[фотосимбиоз|фотосимбиотические]] системы — вымерла большая часть фузулинид (в частности, семейства [[Neoschwageriidae|неошвагеринид]] и {{нп5|Verbeekinidae|вербеекинид||Verbeekinidae}}), а оставшиеся фораминиферы сократились в размерах и морфологической сложности; наконец, типично палеозойские некробентические аммоноидные фауны (отряды {{нп5|[[Goniatitida|гониатитид||Goniatitida}}]] и {{нп5|Prolecanitida|пролеканитид||Prolecanitida}}), сменились пелагическими (отряд [[Цератиты|цератитов]]), характерными для [[Мезозой|мезозоя]]<ref name="McGhee2013" />. В этот период исчезли многие брахиоподы (строфомениды и ринхонеллиды), мшанки, двустворчатые, трилобиты и криноиды, а также сухопутные организмы — локально (на территории современного Китая) до 56 % видов растений и, вероятно, [[дейноцефалы]]<ref name="Bond2017" /><ref name="Bambach2006" /><ref name="Stanley2016" />. В меньшей степени пострадали текстулярииды, известковые губки и ракушковые<ref name="Bambach2006" />.
* 249 млн лет назад — {{нп5|Нижний Триас|поздне-нижнетриасовое||Early Triassic}} ([[Смитский ярус|смитско]]-[[Спэтский ярус|спэтское]]<ref group="прим.">По устоявшейся терминологии, событие именуется по редко использующимся сейчас названиям ярусов Нижнего Триаса.</ref>) [[Смитско-Спэтское вымирание|вымирание]] — относительно некрупное, но тем не менее важное событие, следовавшее за восстановлением после глобальной Пермской катастрофы и замедлившее его. Геологические данные свидетельствуют о характерных процессах, сопровождавших и вызывавших массовые вымирания: парниковом эффекте, дефиците питательных веществ (из-за нарушения [[апвеллинг]]а) и кислорода, присутствии токсичных металлов<ref name="Bond2017" /><ref>{{публикация|статья|автор=Stephen E. Grasby, Benoit Beauchamp, Jochen Knies|заглавие=Early Triassic productivity crises delayed recovery from world’s worst mass extinction|издание=Geology|год=2016|месяц=09|день=01|том=44|выпуск=9|страницы=779—782|язык=en|doi=10.1130/G38141.1}}</ref>.
* 230 млн лет назад — {{нп5|карнийское плювиальное событие|||Carnian Pluvial Event}}<ref>{{публикация|статья|автор=A. Ruffell, M. J. Simms, P. B. Wignall|заглавие=The Carnian Humid Episode of the late Triassic: a review|издание=Geological Magazine|год=2015|месяц=08|день=03|том=153|выпуск=2|страницы=271—284|язык=en|doi=10.1017/S0016756815000424}}</ref> — относительно краткосрочный период обильных осадков, сменивший (и предварявший) засушливый климат, характеризовался сильными муссонами на [[Пангея|Пангее]] и напоминал пермское вымирание, но в меньшем масштабе. Сильно пострадал морской нектон (головоногие и конодонты) и бентос (криноиды, [[морские гребешки]], кораллы, фузулиниды), а на суше изменение видового состава флоры привело к исчезновению некоторых [[Травоядные|травоядных]] четвероногих<ref name="Bond2017" />.
Строка 128:
* {{нп5|бескислородное событие|Дефицит кислорода||Anoxic event}}, обычно сопровождающий повышение температуры и непосредственно вызывающий при достаточно длительном (более 60 дней) воздействии гибель живых организмов<ref name="Bond2017" />. Тем не менее аноксия никогда не была глобальной, и даже в верхних слоях океана (а тем более в атмосфере) оставались участки с относительно приемлемыми условиями<ref name="Knoll2007" />.
* Отравление [[сероводород]]ом, {{нп5|Эвксиния|избыток которого||Euxinia}} может быть, например, прямым следствием дефицита кислорода в среде в результате увеличения интенсивности [[Анаэробное дыхание|анаэробного дыхания]] [[Сульфатредуцирующие бактерии|сульфатредуцирующих бактерий]]. Сероводород токсичен сам по себе практически для всех [[Эукариотическая клетка|эукариотических клеток]], а также вызывает рост концентрации метана в [[Тропосфера|тропосфере]] и, как следствие, разрушение [[Озоновый слой|озонового слоя]]<ref name="Bond2017" /><ref name="Knoll2007" />.
* Отравление {{нп5|[[Токсичные металлы|токсичными металлами||Metal toxicity}}]]<ref name="Bond2017" />.
* Воздействие [[Солнечная радиация|солнечной радиации]] из-за разрушения озонового слоя<ref name="Bond2017" /> — более фатально для наземных позвоночных, чем для примитивных морских организмов<ref name="Knoll2007" />.
* Падение величины [[Первичная продукция|первичной продукции]]<ref>{{публикация|статья|автор=Geerat J. Vermeij|заглавие=Ecological avalanches and the two kinds of extinction|ссылка=http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.1001.9441&rep=rep1&type=pdf|издание=Evolutionary Ecology Research|год=2004|месяц=03|номер=3|том=6|issn=1522–0613|страницы=315–337|язык=en}}</ref>, которое некоторые исследователи связывают с выбросами в атмосферу пыли и аэрозолей, блокирующих солнечный свет, необходимый для фотосинтеза. Однако в этом случае наблюдался бы переизбыток кислорода, тогда как данные свидетельствуют о том, что в периоды крупнейших массовых вымираний имел место, наоборот, дефицит кислорода и избыток сульфидов — продуктов анаэробного дыхания. Более вероятно, что сыграло роль изменение состава морского фитопланктона: [[эвтрофикация]] [[Гетеротрофы|гетеротрофных]] бактерий (в частности, сульфатредуцирующих микроорганизмов) и [[Автотрофы|автотрофных]] ([[Цианобактерии|цианобактерий]] и [[Зелёные серобактерии|зелёных серобактерий]]), вытеснивших более разнообразные по составу эукариотические водоросли, привело к дефициту производимых последними [[Стерины|стеринов]], из-за чего существенно пострадали многие беспозвоночные, такие как членистоногие и моллюски<ref name="Knoll2007" /><ref name=Schobben2016>{{публикация|статья|автор=Martin Schobben, Alan Stebbins, Abbas Ghaderi, Harald Strauss, Dieter Korn, and Christoph Korte|заглавие=Eutrophication, microbial-sulfate reduction and mass extinctions|издание=Communicative & Integrative Biology|год=2016|месяц=01-02|том=9|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4802792|выпуск=1|страницы=e1115162|язык=en|doi=10.1080/19420889.2015.1115162}}</ref>. Такие процессы происходили в конце Пермского, Триасового и, скорее всего, Ордовикского периодов, а также в Позднем Девоне, и они совпадали с периодами глобальной аноксии и эвксинии Мирового океана<ref name=Schobben2016 />.
Строка 282:
 
* Внеземные факторы:
** Колебания [[Солнечная система|Солнечной системы]] относительно плоскости галактики при вращении вокруг центра последней. Существует гипотеза, что поток высокоэнергетических космических лучей (с энергией порядка ТэВ и даже ПэВ), а также [[мюон]]ов вызван взаимодействием со [[Сверхскопление Девы|сверхскоплением Девы]] и возрастает при смещении к северу, где ослабевает экранирование галактическим магнитным полем<ref name=Melott2008/>. Она основана на обнаруженном американскими физиками {{нп5|Роде, Роберт|Робертом Роде|en|Robert Rohde}} и {{нп5|[[Мюллер, Ричард|Ричардом Мюллером|en|Richard A. Muller}}]] совпадении (раз в 62±3 млн лет) моментов максимального удаления к северу от плоскости Галактики, максимумов интенсивности потока космических лучей и минимумов биоразнообразия<ref name="Medvedev2007" /><ref name="Gillman2008" />. Другие учёные считают, что более критично по своим последствиям прохождение через саму плоскость Млечного пути (раз в — по разным оценкам — 26-42 млн лет<ref name="Erlykin2017" /><ref name="Bahcall1985">{{публикация|статья|автор=Bahcall, J. N.; Bahcall, S.|заглавие=The sun's motion perpendicular to the galactic plane|издание=Nature|год=1985|месяц=08|день=22|том=316|issn=0028-0836|страницы=706—708|язык=en|doi=10.1038/316706a0|bibcode=1985Natur.316..706B}}</ref><ref name="Feng2013" /><ref name="Svensmark2006" />), например, из-за, помимо воздействия космических лучей<ref name="Boulila2018" />, высокой концентрации в этой области облаков межзвёздного газа и пыли<ref name="Rampino1984" />, либо тёмной материи, что, предположительно, может вызывать возмущения в облаке Оорта, из-за чего гипотетически могло увеличиваться число столкновений Земли с кометами (падения которых, наряду с астероидами, возможно, были одной из вероятных причин массовых вымираний<ref name="Jones2014" /><ref name="Filipovic2013" />)<ref name="Napier2006" /><ref name="Stothers2006" />, а также разогревать земное ядро, что, возможно, влекло усиление интенсивности тектонических и вулканических процессов<ref>{{cite news|title=Does dark matter cause mass extinctions and geologic upheavals?|url=https://www.ras.org.uk/news-and-press/2591-does-dark-matter-cause-mass-extinctions-and-geologic-upheavals|accessdate=2018-06-03|work=News & Press|publisher=Royal Astronomical Society|date=19 February 2015}}</ref>. Наконец, в основной галактической плоскости более интенсивно происходит звездообразование и выше концентрация массивных звёзд и, как следствие, вероятность вспышек сверхновых, также представляющих возможную опасность<ref name="B-Jones2009" /><ref name="Feng2013" />. Между плотностью звёзд в окрестности Солнца и интенсивностью вымираний, согласно некоторым оценкам, действительно прослеживается определённая временна́я корреляция<ref name="Feng2013" />. Однако строгая периодичность такого вертикального движения Солнечной системы не доказана: такие колебания носят скорее, возможно, лишь квазипериодический характер<ref name="Feng2013" />, период может варьироваться минимум на 20 %<ref name="Erlykin2017" />, а при прохождении спиральных рукавов даже уменьшаться вдвое<ref name="Rohde2005" />. Критичность последствий для биосферы Земли также достоверно не установлена<ref name="Rohde2005" /><ref name="Erlykin2017" />. Противники этой гипотезы приводят, например, аргумент, что за последние 15 млн лет ни одного массового вымирания не было, тогда как именно 15 млн лет назад, согласно некоторым оценкам, состоялось последнее прохождение Солнечной системы через главную плоскость<ref name="B-Jones2009" /><ref name="Leitch1998" />. По результатам других расчётов, это произошло в гораздо менее далёком прошлом — 1-3 млн лет назад<ref name="Gies2005" /><ref name="Bahcall1985"/><ref name="Napier2006" />, однако в любом случае, ни с каким вымиранием это явно не коррелирует<ref name="Melott2010" />. Наконец, эта теория не объясняет различий в интенсивности биотических кризисов<ref name="Leitch1998" />.
** Проход Солнечной системы через спиральные рукава Млечного пути, молекулярные облака или другие структуры с повышенной концентрацией газа, пыли и массивных звёзд, вызывающий предположительно те же эффекты, что и гипотетические последствия пересечения главной плоскости Галактики: возмущения в облаке Оорта, и, как следствие, рост число столкновений с кометами<ref name="Raup1984" /><ref name="Rohde2005" /><ref name="SciAmerican1988" /><ref name="Filipovic2013">{{публикация|статья|автор=M. D. Filipoviс, J. Horner, E. J. Crawford, N. F. H. Tothill and G. L. White|заглавие=Mass Extinction And The Structure Of The Milky Way|издание=Serb. Astron. J.|год=2013|том=187|страницы=43—52|язык=en|arXiv=1309.4838|doi=10.2298/SAJ130819005F}}</ref><ref name="Leitch1998">{{публикация|статья|автор=Erik M. Leitch, Gautam Vasisht|заглавие=Mass extinctions and the sun’s encounters with spiral arms|издание=New Astronomy|год=1998|месяц=02|том=3|выпуск=1|страницы=51—56|язык=en|doi=10.1016/S1384-1076(97)00044-4}}</ref>, возрастание потока космических лучей<ref name="Gies2005" /><ref name="Shaviv2003" /><ref name="Svensmark2006" /> увеличение частоты близких вспышек сверхновых<ref name="Leitch1998" /> и гамма-всплесков<ref name="B-Jones2009" /><ref name="Filipovic2013" />. Некоторые исследователи связывают такие крупнейшие события вымирания как пермское, мел-палеогеновое и, возможно, раннекембрийское с прохождением через рукава {{нп5|рукав Щита-Центавра|Щита-Центавра|en|Scutum–Centaurus Arm}} 245 млн лет назад, [[Рукав Стрельца|Стрельца]] 70-60 млн лет назад, а также, вероятно, {{нп5|рукав Лебедя|Лебедя|en|Norma Arm}} 490 млн лет назад соответственно<ref name="Jones2014" /><ref name="Leitch1998" />. Другие специалисты, однако, датируют пересечения рукавов Стрельца и Щита-Центавра временами 30 и 142 млн лет назад соответственно<ref name="Svensmark2006">{{публикация|статья|автор=H. Svensmark|заглавие=Imprint of Galactic dynamics on Earth's climate|издание=Astronomische Nachrichten|год=2006|месяц=11|номер=9|том=327|страницы=866 – 870|язык=en|doi=10.1002/asna.200610650|bibcode=2006AN....327..866S}}</ref>. По результатам других расчётов, за последний миллиард лет произошло 7 прохождений спиральных рукавов, сопровождавшихся с задержкой в 21-35 млн лет ледниковыми периодами 20, 160, 310, 446, 592, 747 и 920 млн лет назад — в этой динамике, таким образом, был зафиксирован цикл длительностью порядка 140 млн лет<ref name="Shaviv2003" />. Проведённые чуть позже исследования подтвердили 4 пересечения спиральных рукавов за последние 500 млн лет — 80, 156, 310 и 446 млн лет назад, также соответствовавших ледниковыми периодам<ref name="Gies2005">{{публикация|статья|автор=D. R. Gies and J. W. Helsel|заглавие=Ice Age Epochs and the Sun's Path through the Galaxy|издание=The Astrophysical Journal|год=2005|месяц=06|номер=2|том=626|страницы=844—848|язык=en|doi=10.1086/430250|bibcode=2005ApJ...626..844G}}</ref><ref group="прим.">Согласно этой гипотезе, задержка объясняется тем, что волны повышенной плотности и звездообразования, которыми являются рукава, движутся со скоростью, отличной от скорости самих звёзд и плотных облаков</ref>. А по самым оптимистичным оценкам, нахождение Солнечной системы в этих областях Галактики, которое могло иметь место в продолжение в общей сложности до 60 % всего времени её существования, совпадало не только со всеми 5-ю основными, но и с менее 6-ю другими менее масштабными вымираниями: позднекембрийским, эоцен-олигоценовым, силурийскими вымираниями, кризисом карбоновых лесов и др<ref name="Filipovic2013" />. Наконец, предлагалась гипотеза комплексного 180-миллионолетнего цикла, согласно которой за последние 700 млн лет осуществлялись последовательно проходы через рукава [[Рукав Персея|Персея]], Лебедя, Щита-Центавра и Стрельца, перемежаемые «суперхронами» стабильности 120-84, 312—264 и 485—463 млн лет назад; каждый такой цикл делился примерно на 3 цикла по 60 млн лет и 6 циклов по 30 млн лет — таким образом объяснялись зафиксированные в других работах периоды соответствующей длительности, кроме 140 млн лет. В рамках этой теории в т. н. зоны повышенной интенсивности вымираний попадают 20 из 22 биотических кризисов, причём они коррелируют по времени с 19 из 25 импактных событий, а также рядом эпизодов излияний базальта и зафиксированных сдвигов изотопа углерода<ref name="Gillman2008">{{публикация|статья|автор=M. Gillman and H. Erenler|заглавие=The galactic cycle of extinction|издание=International Journal of Astrobiology|год=2008|месяц=01|день=11|том=7|выпуск=1|страницы=17–26|язык=en|doi=10.1017/S1473550408004047|bibcode=2008IJAsB...7...17G}}</ref>.
 
Строка 297:
** Колебания уровня океана — теоретически могли бы послужить объяснением и действительно совпадают по времени со многими эпизодами вымирания<ref name="Peters2008" />; в некоторых работах в их динамике был выявлен цикл продолжительностью в 36 млн лет и корреляция минимумов этой величины с усилением потока космических лучей (которое гипотетически вызывает периодические — согласно данной теории — глобальные похолодания)<ref name="Boulila2018" />. Однако другие специалисты такую периодичность не подтверждают; строго не доказана и причинно-следственная связь<ref name="Melott2008" />.
** По результатам моделирования, [[Мантийный плюм|мантийные плюмы]], отвечающие за излияния базальта, также могли образовываться периодически<ref>{{публикация|статья|автор=Andreas Prokoph, Richard E. Ernst and Kenneth L. Buchan|заглавие=Time‐Series Analysis of Large Igneous Provinces: 3500 Ma to Present|издание=The Journal of Geology|год=2004|месяц=01|номер=1|том=112|страницы=1—22|язык=en|doi=10.1086/379689}}</ref>, однако в ходе других исследований цикличности в этих вулканических явлениях не выявлено<ref name="Courtillot2003">{{публикация|статья|автор=Vincent E. Courtillot, Paul R. Renne|заглавие=On the ages of flood basalt events|издание=Comptes Rendus Geoscience|год=2003|месяц=01|том=335|выпуск=1|страницы=113—140|язык=en|doi=10.1016/S1631-0713(03)00006-3}}</ref>.
** Тектоника плит — также теоретически провоцирует изменения климата и колебания уровня Мирового океана, которые, вероятно, связаны с биотическими кризисами. Эти процессы длятся сотни миллионов лет, и как раз в этом временном масштабе происходит, например, {{нп5|[[цикл Уилсона||en|Wilson cycle}}]]<ref name="Boulila2018" />.
 
С другой стороны, есть и работы, где достоверной периодичности не обнаружено<ref name="Alroy2008" /><ref name=Feng2013/><!--<ref name=Rampino_2015/>-->. В частности, приводится контраргумент, что периодичность, возможно, имела место в процессах, определяющих только формирование ископаемых остатков (например, седиментации), на основании анализа которых делаются заключения о динамике биоразнообразия (в частности, массовых вымираний), а не само биоразнообразие<ref name="Rohde2005" /><ref name="B-Jones2009" /><ref>{{публикация|статья|автор=Andrew B Smith and Alistair J McGowan|заглавие=Cyclicity in the fossil record mirrors rock outcrop area|издание=Biology Letters|год=2005|том=1|issn=1744-957X|выпуск=4|страницы=443—445|язык=en|doi=10.1098/rsbl.2005.0345|pmid=17148228}}</ref>. Отмечались и различные недостатки методов [[Анализ временных рядов|анализа временных рядов]] применительно к палеонтологическим данным, с помощью которых делались заключения о периодичности как самих массовых вымираний<ref name="B-Jones2009" />, так и их предполагаемых причин<ref name="Feng2013" /><ref>{{публикация|статья|автор=Jetsu, L. & Pelt, J.|заглавие=Spurious periods in the terrestrial impact crater record|издание=Astronomy and Astrophysics|год=2000|том=353|ссылка=http://www.helsinki.fi/~jetsu/papers/crater2.pdf|страницы=409—418|язык=en|bibcode=2000A&A...353..409J}}</ref>. При использовании альтернативных методов Фурье-анализа временно́й статистики вымираний пик на 27 миллионолетнем периоде оказывается по интенсивности одним из многих других, что делает его случайным<ref name="Erlykin2017" />. А неопределённость самой датировки событий вымирания в 6 млн лет составляет 23 % от гипотетического цикла в 26 млн лет, что явно нивелирует достоверность подобных выводов<ref name="B-Jones2009" />.