SOS-система: различия между версиями

SOS-система активируется в ответ на повреждения ДНК, вызванные [[УФ-излучение]]м или действием химических агентов, а также при подавлении репликации и под действием некоторых лекарств{{sfn|Кребс, Голдштейн, Килпатрик|2017|с=409}}.

 

 

В самом начале SOS-ответа в ответ на неблагоприятное воздействие активируется белок RecA. Сигналом, запускающим активацию, может быть небольшая [[молекула]], отделяющаяся от ДНК при повреждении, или же особая пространственная структура, образующаяся в повреждённой ДНК. Для активации RecA в условиях ''[[in vitro]]'' необходимы одноцепочечная ДНК и [[Аденозинтрифосфат|АТФ]]. SOS-ответ запускается очень быстро, спустя всего несколько минут после активации RecA. Под действием RecA происходит расщепление белка LexA — стабильного [[репрессор]]а многих [[оперон]]ов. LexA обладает латентной [[Протеаза|протеазной]] активностью, и под действием активированного RecA он [[Автокатализ|автокаталитически]] расщепляется, из-за чего все подавляемые им опероны активируются. Многие гены, которые в нормальных условиях репрессированы LexA, кодируют белки, участвующие в репарации. Некоторые белки экспрессируются на низком уровне и в нормальных условиях, но при разрушении LexA их экспрессия резко усиливается. Например, ген ''urvB'', продукт которого участвует в эксцизионной репарации, имеет два [[промотор]]а, один из которых независим от LexA, а другой контролируется LexA. В нормальных условиях работает только один промотор, но при расщеплении LexA функционируют оба, что повышает уровень белкового продукта{{sfn|Кребс, Голдштейн, Килпатрик|2017|с=409—410}}.

RecA запускает расщепление не только LexA, но также белка {{нп5|Umu-ответ|UmuD|en|Umu Response}}, который благодаря этому активируется, и вместе с ним активируется система репарации, склонной к ошибкам. Согласно наиболее распространённой модели, [[Белковый комплекс|комплекс]] UmuD₂UmuC связывается с RecA вблизи места повреждения. Далее RecA разрезает UmuD с образованием UmuD', что активирует комплекс, и после этого комплекс UmuD'₂UmuC, известный как {{нп5|ДНК-полимераза V||en|DNA polymerase V}}, синтезирует фрагмент ДНК поверх повреждённого участка, допуская при этом существенно больше ошибок, чем обычные [[ДНК-полимераза|ДНК-полимеразы]]{{sfn|Кребс, Голдштейн, Килпатрик|2017|с=411}}.

 

 

Показано, что SOS-система может играть основную роль в появлении [[Мутация|мутаций]], вызывающих [[Устойчивость к антибиотикам|устойчивость]] к некоторым [[антибиотик]]ам<ref name="Lee">{{cite pmid|15869329}}</ref>. Увеличение частоты мутаций в ходе SOS-ответа вызывается тем, что при нём повреждённые участки восстанавливаются ДНК-полимеразами, склонными к ошибкам<ref name="Lee"/>.