Промотор: различия между версиями

[непроверенная версия][непроверенная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 9:
Промотор асимметричен, что позволяет РНК-полимеразе начать транскрипцию в правильном направлении и указывает на то, какая из двух цепей ДНК будет служить матрицей для синтеза РНК. Матричная цепь ДНК называется некодирующей, при этом другая, кодирующая цепь совпадает с полученной РНК по последовательности (исключая замену [[тимин]]а на [[урацил]]).
 
То, под каким промотором находится кодирующий РНК участок ДНК, играет решающую роль в интенсивности [[экспрессия генов|экспрессии]] этого гена в каждом конкретном типе клеток. По активности промоторы делят на '''конститутивные''' (постоянная экспрессия генов) и '''индуцибельные''' (транскрипция зависит от условий в клетке, например от присутствии определенных веществ или наличия теплового шока). Активация промотора определяется присутствием в разных клетках зависит от множества причин – присутствия набора [[Факторы транскрипции|транскрипционных факторов]], репрессоров, различных взаимодействий.
 
== Устройство промоторов ==
=== ПромоторыУ бактерий===
Коровая [[РНК-полимераза]] бактерий (состоящая из субъединиц α2ββ'ω) может инициировать транскрипцию в любом месте генома. Однако, в клетке инициации происходит только в участках промоторов. Такая специфичной обеспечивается σ-субъединицей, которая в комплексе в коровым ферментов образует [[РНК-полимераза II#Бактериальная РНК-полимераза|голоэнзим]]. Основным σ-фактором клеток ''Escherichia coli'' является σ{{sub|70}}-субъединица <ref name="MBOG">{{cite book | author=Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann AA, Levine M, Losick RM | title=Molecular Biology of the Gene | publisher=Pearson | edition=7th | year=2014}}</ref>.
 
==== Классический (σ{{sub|70}}) промотор <ref name="MBOG"></ref> ====
 
Характерной чертой промоторов, распознаваемых полимеразой с σ{{sub|70}}-субъединицей, являются две консервативные последовательности длиной по 6 нуклеотидов, расположенные выше сайта начала транскрипции на 10 и 35 п.о, разделенные 17 нуклеотидами. Эти элементы называются соответственно [[Прибнов-бокс |'''-10''']] и '''-35 регионы''' (элементы). Эти регионы не идентичны во всех промоторах, но для них можно получить консенсусные последовательности.
Строка 21 ⟶ 22 :
Некоторые σ{{sub|70}} не имеют -35-региона, зато имеют -10-регион, расширенный вверх на несколько нуклеотидов. Таков промотор [[галактозный оперон | галактозного оперона]] ''E.coli''. Иногда ниже -10-элемента располагается ещё один связывающий элемент – '''дискриминатор'''.
 
==== Альтернативные промоторы <ref name="MBOG"></ref> ====
Альтернативные σ-субъединицы РНК-полимеразы меняют специфичность узнавания промоторов. Например, σ{{sub|32}}-субъединица вызывает узнавание промоторов генов ответа на тепловой шок, σ{{sub|54}} связана в генами метаболизма азота.
 
=== ПромоторыУ эукариот===
Клетки эукариот содержат несколько типов РНК-полимераз. Транскрипцией мРНК занимается [[РНК-полимераза II]] вместе с набором белковых [[общие факторы транскрипции | факторов транскрипции]].
 
==== Промотор РНК-полимеразы II <ref name="MBOG"></ref>====
Коровый промотор эукариот – это минимальный набор элементов последовательности, необходимый для связывания РНК-полимеразы II. Обычно длина корового промотора составляет 40-60 п.о., а располагаться он может или выше, или ниже точки старта транскрипции. Полный набор элементов корового промотра включается в себя BRE-элемент, [[ТАТА-бокс]], Inr (инициатор) или нижележащие элементы (DPE, DCE и MTE).
Обычно, в промоторе находится подмножество из этих элементов. Например, в одном промотре обычно не встречаются DPE и TATA-бокс одновременно. Часто встречается комбинация TATA-бокса, DPE и Inr.
Строка 54 ⟶ 55 :
 
 
==== Промотор РНК-полимеразы I <ref name="MBOG"></ref>====
РНК-полимераза I в клетках эукариот транскрибирует единственный ген-предшественник [[рРНК]], присутствующий в геноме во многих копиях.
 
Промотор гена рРНК содержит коровые элементы (координаты около -45 +20) и UCE (''upstream control element'', координаты около -150 -100). Инициации транскрипции этого гена также требует факторов транскрипции TBP, SL1 (состоит из белков TBP и трех TAF) и UBF. UBF связывает UCE-элемент, SF1 – коровый промотор. Связанный UBF стимулирует связывание полимеразы с участком корового промотора.
 
==== Промотор РНК-полимеразы III <ref name="MBOG"></ref>====
РНК-полимераза III задействована с транскрипции генов некоторых РНК клетки ([[тРНК]], 5sРНК).
 
Промоторы РНК-полимеразы III очень разнообразны и обычно лежат ниже точки старта транскрипции. Промоторы генов тРНК, в частности, содержат A- и B-боксы, для инициации требуются факторы транскрипции TFIIIB и TFIIIC.
Другие промоторы могут содержать A- и C-боксы (например 5sРНК),для инициации требуются факторы транскрипции TFIIIA, TFIIIB, TFIIIC. Группа промоторов РНК-полимеразы III содержит [[ТАТА-бокс]]ы.
 
== Регуляция промоторов==
Регуляция промоторов – это, с одной стороны, глобальная регуляция уровня транскрипции генов под промоторами в геноме за счет, например, модификации ДНК и гистонов у эукариот, с другой стороны это локальная зависимость уровня транскрипции от условий у индуцибельных промоторов, например активация экспрессии генов лактозного оперона в присутствии лактозы и отсутствии глюкозы.
 
 
 
== См. также ==