Просмотр отдельных изменений

'ёёёёёёёёёёёёёёёёёёё{{redirect|Раки|Раки (значения)}} {{Таксон | name =рак обыкновенный | regnum = Животные | image file = http://s018.radikal.ru/i521/1512/0d/9674a850f073.png | image descr = [[Cumacea|Кумовый рачок]] (''Diastylis rathkei'') | image title = Кумовый рачок Diastylis rathkei | parent =1111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111 | rang = Подтип | latin = Crustacea | author = <nowiki>1111вапвапва111111111111[[Br1</nowiki> | children name = Классы | children = * {{bt-ruslat|Жаброногие|Branchiopoda}} * {{bt-ruslat|Цефалокариды|Cephalocarida}} * {{bt-ruslat|Высшие раки|Malacostraca}} * {{bt-ruslat|Максиллоподы|Maxillopoda}} * {{bt-ruslat|Ракушковые|Ostracoda}} * {{bt-ruslat|Гребненогие|Remipedia}} | wikispecies = Crustacea | commons = Category:Crustacea }} '''Ракообра́зные''' ({{lang-la|Crustacea}}<ref>{{ВТ-ЭСБЕ|Ракообразные|[[Шевяков, Владимир Тимофеевич|Шевяков В. Т.]]}}</ref>) — крупная группа членистоногих, в настоящее время рассматриваемая в ранге подтипа<ref name=itis/>. К ракообразным относятся такие широко известные животные, как [[крабы]], [[омар]]ы, [[широкопалый речной рак]], [[креветки]] и [[криль]]. Описано около 73 000 видов<ref name="Zhang2013" /><ref name=updcls/>. Ракообразные освоили практически все типы водоёмов. Большинство из них являются активно передвигающимися животными, однако существуют и неподвижные формы — морские жёлуди (балянусы) и морские уточки. Некоторые ракообразные обитают на суше (мокрицы, некоторые крабы и крабоиды), а в почве влажных тропических районов встречаются рачки-бокоплавы. Ряд [[таксон]]ов характеризуется [[паразитизм|паразитическим]] образом жизни, их хозяевами выступают водные беспозвоночные и рыбы{{sfn|Шарова|2002|с=348}}. Ракообразным посвящена наука [[карцинология]]. Ракообразные, как и другие членистоногие, имеют наружный хитиновый [[экзоскелет (биология)|экзоскелет]]. Так как он ограничивает рост животного, экзоскелет периодически сбрасывается в ходе линьки до тех пор, пока ракообразное не достигнет нужного размера. От других членистоногих (хелицеровых, насекомых, многоножек) ракообразные отличаются наличием двуветвистых конечностей и особой формы личинки — науплиуса. Кроме того, у ракообразных одновременно присутствуют 2 пары усиков: [[антеннулы]] и антенны. Дыхание у большинства представителей осуществляется при помощи жабр, представляющих собой выросты ножек — эпиподиты{{sfn|Догель|1981|с=293}}. Вымершие ракообразные оставили после себя многочисленные ископаемые останки, древнейшие из которых датируются кембрийским периодом. Среди ракообразных есть «живые ископаемые»: современный вид [[Щитни|щитней]] ''[[Triops cancriformis]]'' известен в ископаемом состоянии с триаса и оставался практически неизменным в течение 200 млн лет{{sfn|Шарова|2002|с=363}}. Многие ракообразные употребляются человеком в пищу, особо велико потребление креветок. Такие ракообразные, как веслоногие рачки и криль, возможно, обладают наибольшей биомассой среди всех животных на планете. Они являются важнейшим звеном пищевых цепей. == Строение и физиология == === Внешнее строение === ==== Размеры тела ==== Размеры и форма тела ракообразных широко варьируют. Самые мелкие ракообразные являются паразитами и относятся к группе тантулокарид; их длина тела составляет 0,15—0,3 мм<ref>{{статья|автор=Корнев П. Н.|заглавие=Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море|ссылка=http://www.nature.air.ru/invertebrates/pdf_files/kornev_04_01.pdf|издание=Зоология беспозвоночных|тип=журнал|год=2004|том=1|номер=1|с=73—78}}</ref><ref>{{статья|автор=Корнев П. Н., Чесунов А. В.|заглавие=Тантулокариды — микроскопические обитатели Белого моря|ссылка=http://vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/NATURE/02_05/02051318.PDF|издание=Природа|тип=журнал|год=2005|номер=2|с=13—18}}</ref>. К этой же группе относится самое мелкое членистоногое — паразитический рачок ''[[Stygotantulus stocki]]'', длина тела которого меньше 0,1 мм<ref> {{статья|автор=McClain C. R., Boyer A. G.|заглавие=Biodiversity and body size are linked across metazoans|ссылка=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/suppl/2009/03/16/rspb.2009.0245.DC1/rspb20090245supp01.doc|язык=en|ответственный=|авториздания=|издание=[[Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences]]|тип=журнал|место=|издательство=|год=2009|volume=296|номер=1665|pages=2209—2215|doi=10.1098/rspb.2009.0245|pmid=19324730}}{{v|2|3|2015}}</ref>. {{bt-ruslat|Камчатский краб|Paralithodes camtschatica}} достигает веса 10 кг, {{bt-ruslat|гигантский тасманийский краб|Pseudocarcinus gigas}} — до 14 кг<ref>[http://crustacea.nhm.org/ Crustacea — National History Museum]</ref>, а {{bt-ruslat|японский краб-паук|Macrocheira kaempferi}} — до 20 кг и 3,8 м в размахе ног. Сильно видоизменённый внешний вид имеют сидячие формы с известковым панцирем, а также раки-паразиты{{sfn|Шарова|2002|с=349}}. ==== Сегментация и конечности ==== [[Файл:General malacostracan ru.svg|thumb|500px|Внешнее строение ракообразного]] Исходно тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегментированы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов){{sfn|Шарова|2002|с=349}}. Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5—8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, 4 сегмента головы, 8 грудных сегментов и 6 брюшных{{sfn|Догель|1981|с=293}}. ;Конечности [[Файл:Astacus appendages.jpg|left|мини|Конечности {{bt-ruslat|Широкопалый речной рак{{!}}широкопалого речного рака|Astacus astacus}}. Иллюстрация из книги Вилли Георга Кюкенталя ''Leitfaden für das Zoologische Praktikum'', 1912]] Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части — ''протоподита'', несущего две ветви: наружную — ''экзоподит'' и внутреннюю — ''эндоподит''. Протоподит включает два членика: ''коксоподит'', обычно несущий жаберный придаток, и ''базиподит'', к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей{{sfn|Шарова|2002|с=349}}. ;Голова Голова состоит из головной лопасти — акрона и четырёх сегментов. Голова несёт придатки акрона — антенны первые (''антеннулы'') и конечности последующих четырёх сегментов: ''антенны'' вторые, ''мандибулы'', или ''жвалы''<ref name="БСЭ">{{Из|БСЭ|url=http://slovari.yandex.ru/%D1%80%D0%B0%D0%BA%D0%BE%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%BD%D1%8B%D0%B5/%D0%91%D0%A1%D0%AD/%D0%A0%D0%B0%D0%BA%D0%BE%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%BD%D1%8B%D0%B5/|title=Ракообразные}}</ref> (верхние челюсти) и две пары ''максилл'' (нижних челюстей){{sfn|Шарова|2002|с=349}}. Иногда первую пару нижних челюстей называют ''максиллулами'', а максиллами — вторую<ref name="Биословарь" />. Антеннулы обычно одноветвисты и гомологичны пальпам многощетинковых червей{{sfn|Догель|1981|с=295}}. Экзоподит второй антенны называется ''скафоцеритом''. Усики выполняют функцию органов чувств, иногда движения, остальные головные придатки участвуют в захвате и измельчении пищи<ref name="БСЭ" />. Мандибулы играют главную роль в измельчении пищи. У личинки — науплиуса — мандибула представляет собой типичную двуветвистую конечность с жевательным отростком. У взрослых редко имеется подобная форма мандибулы, обычно же обе ветви редуцируются, а протоподит с жевательным отростком образует верхнюю челюсть, к которой крепятся мышцы. Максиллы обычно имеют вид нежных листообразных ножек с жевательными отростками на протоподите и в некоторой степени редуцированными ветвями{{sfn|Догель|1981|с=296}}. Голова может быть как слитной (''синцефалон''<ref name="Биословарь" />), так и подразделённой на два сочленённых отдела: ''протоцефалон'', который образуется путём слияния акрона и первого головного сегмента и несёт две первые пары антенн, и ''гнатоцефалон'', образующийся слиянием трёх последних головных сегментов и несущий мандибулы и максиллы. Последний вариант имеет место у отрядов: жаброноги, мизиды, эвфаузиевые, десятиногие, ротоногие<ref name="БСЭ" />. Ротовое отверстие спереди прикрыто непарной складкой кутикулы — ''верхней губой''{{sfn|Догель|1981|с=295}}. Нередко у высших раков (как, например, у речного рака) гнатоцефалон срастается с грудным отделом, формируя ''челюстегрудь'' (''гнатоторакс''), покрытую спинным панцирем — ''карапаксом''. Тело высших раков подразделяется на следующие отделы: голова — протоцефалон (акрон и 1 сегмент), челюстегрудь — гнатоторакс (3 головных и 8 грудных сегментов) и брюшко (6 сегментов и тельсон). В других случаях наблюдается слияние всей головы, не подразделённой на протоцефалон и гнатотоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. Так образуется ''головогрудь'', за которой следуют грудь и брюшко{{sfn|Шарова|2002|с=349—351}}. У некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв — рострум<ref name="Биословарь" />. ; Грудной отдел Грудной отдел, как и брюшной, может иметь разное число сегментов. Некоторые раки, например, жаброноги, имеют мультифункциональные брюшные конечности, у других же наблюдается разделение функций. Так, у речного рака 3 первые пары грудных ног — двуветвистые ''ногочелюсти'', служащие для удерживания и отцеживания пищи, 3 последующие — одноветвистые ходильные и в то же время хватательные, с клешнёй на конце, однако все грудные ноги у основания несут жабры{{sfn|Шарова|2002|с=351}}. ; Брюшной отдел [[Файл:Pleopods euphausia superba.jpg|thumb|Брюшные ножки {{bt-ruslat|Антарктический криль{{!}}антарктического криля|Euphausia superba}}]] Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона; как правило, он лишён конечностей. Только у высших раков<ref name="Биословарь" /> на брюшке располагаются двувествистые конечности, выполняющие различные функции: у креветок — плавательную, у ротоногих раков — дыхательную, у самцов речного рака 2 первые пары видоизменены в копулятивные органы, а у самок редуцирована первая пара, остальные же брюшные ножки предназначены для вынашивания молоди. У большинства десятиногих последняя пара брюшных ног имеет пластинчатую форму (''уроподы'') и вместе с тельсоном образует пятилопастной «плавник»{{sfn|Шарова|2002|с=351}}. Ракообразные, лишённые брюшных конечностей, обычно имеют на конце тела ''вилочку'' (фурку), образованную членистыми придатками тельсона. Одновременно и вилочка, и брюшные ноги имеются только у рачка ''[[Nebalia]]''. У крабов брюшной отдел редуцирован{{sfn|Шарова|2002|с=352}}. У некоторых паразитических ракообразных конечности тела значительно редуцируются или даже совсем исчезают (''[[Sacculina]]'', самки ''[[Dendrogaster]]''){{sfn|Догель|1981|с=296}}. ==== Покровы ==== [[Файл:Crab from Long Island.jpg|left|мини|Карапакс краба ''[[Ovalipes ocellatus]]'']] Как и другие членистоногие, ракообразные имеют прочный хитиновый экзоскелет ([[кутикула беспозвоночных животных|кутикулу]]). Кутикула состоит из нескольких слоёв, её периферические слои пропитаны известью, а внутренние состоят в основном из мягкого и эластичного хитина. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный{{sfn|Догель|1981|с=296—297}}. Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие животному покровительственную окраску. Пигменты содержатся также в гиподерме. Некоторые ракообразные способны изменять окраску за счёт изменения распределения пигментных зёрен в клетках (если пигмент сконцентрирован в центре клетки, то окраска исчезает, если же пигмент распределён в клетке равномерно, то окраска будет проявляться в покровах). Этот процесс регулируется нервно-гуморальными факторами{{sfn|Шарова|2002|с=352}}. Функция наружного скелета не исчерпывается защитой животного, к кутикуле также прикрепляются различные мышцы. Нередко для их прикрепления на нижней стороне кутикулы имеются специальные отростки в виде гребней и перекладин{{sfn|Догель|1981|с=297}}. Подвижность таких частей тела ракообразного обеспечивается особыми мягкими мембранами, располагающимися между слитными отделами тела, сегментами или члениками конечностей и придатков. Уплотнённые участки сегментов на спинной стороне называют ''тергитами'', а на брюшной — ''стернитами''. Уже упоминавшийся выше карапакс представляет собой особую складку покровов. Он может иметь форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра<ref name="Биословарь">{{Из|Биологического энциклопедического словаря|url=http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/4759/%D0%A0%D0%90%D0%9A%D0%9E%D0%9E%D0%91%D0%A0%D0%90%D0%97%D0%9D%D0%AB%D0%95|title=Ракообразные}}</ref>. Карапакс может прикрывать различные отделы: голову, грудь (речной рак, щитень) или всё тело (дафнии, ракушковые раки), у высших раков его боковые части прикрывают жабры{{sfn|Шарова|2002|с=352}}. === Внутреннее строение === [[Файл:Krillanatomykils ru.jpg|thumb|400px|Строение {{bt-ruslat|Антарктический криль{{!}}антарктического криля|Euphausia superba}}]] ==== Мускулатура ==== Мускулатура ракообразных представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, как и у всех членистоногих. У них отсутствует единый кожно-мускульный мешок, и мышцы представлены отдельными более или менее крупными пучками. Обычно один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой — к стенке другого сегмента. У ракушковых рачков, имеющих двустворчатую раковину, имеется специальная замыкательная мышца, идущая поперёк тела и соединяющая две створки раковины{{sfn|Догель|1981|с=297}}. ==== Пищеварительная система ==== Пищеварительная система ракообразных развита хорошо, имеет вид прямой или чуть согнутой трубки{{sfn|Догель|1981|с=298}}. Как и у всех членистоногих, она состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки{{sfn|Шарова|2002|с=352}}. Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на ''[[Жевательный желудок|жевательный]] (кардиальный)'', в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок — зазубренных, пропитанных известью утолщений кутикулы на стенках желудка, и ''пилорический'', в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов, образующих нечто вроде фильтра, отделы (например, у речного рака){{sfn|Шарова|2002|с=352}}{{sfn|Догель|1981|с=298}}. В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков, представляющей собой боковые выпячивания стенки. В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную пищу. Её ферменты действуют на жиры, белки и углеводы. Таким образом, функционально печень ракообразных соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных. В печени осуществляется как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Между размерами средней кишки и печени имеется обратная связь{{sfn|Шарова|2002|с=352—353}}. У веслоногих рачков средняя кишка имеет вид простой трубки и лишена печёночных выпячиваний. В зачаточном состоянии печень имеется у некоторых ветвистоусых, у бокоплавов и равноногих печень имеет вид двух пар длинных трубчатых мешков{{sfn|Догель|1981|с=299}}. Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона (анальной лопасти){{sfn|Догель|1981|с=298}}. Во время линьки у ракообразных, помимо наружного хитинового покрова, сбрасывается также выстилка переднего и заднего отделов. Пока новые покровы не отвердеют, рак не питается{{sfn|Шарова|2002|с=353}}. У некоторых паразитических ракообразных (например, ''[[Sacculina]]'') кишечник целиком атрофирован{{sfn|Догель|1981|с=299}}. ==== Дыхательная система ==== [[Файл:Euphausia gills.jpg|left|мини|Жабры ''[[Euphausia pacifica]]'']] Большая часть ракообразных дышат кожными жабрами, представляющие собой перистые или пластинчатые выросты — эпиподиты, отходящие от протоподитов ног. Как правило, они располагаются на грудных конечностях, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. У десятиногих ракообразных жабры также формируются на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом, постепенно переходя с протоподитов на стенку тела. При этом жабры у десятиногих располагаются тремя продольными рядами: в первом ряду жабры сохраняют первичное расположение на протоподитах тела, во втором они сидят на местах соединения протоподитов с телом, в третьем — уже полностью перешли на боковую стенку тела. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа. Газообмен происходит через очень нежную кутикулу жабр{{sfn|Догель|1981|с=299}}. Ток воды в жабрах осуществляется следующим образом. Вода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкивается с другого, причём направление тока воды может меняться. Проведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл, совершающих до 200 машущих движений в 1 мин{{sfn|Догель|1981|с=299}}. У многих мелких рачков с тонким карапаксом нет жабр, а дыхание идёт через всю поверхность тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные приспособления для дыхания атмосферным кислородом, например, псевдотрахеи (глубокие впячивания) на брюшных ножках мокриц. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания и осуществляющей газообмен{{sfn|Догель|1981|с=300}}. Сухопутные крабы дышат кислородом, растворённым в воде, покрывающей тонкой плёнкой мембраны жаберной полости и защищённой от испарения карапаксом. Однако для дыхания сухопутным ракообразным всё равно необходима повышенная влажность воздуха{{sfn|Шарова|2002|с=353}}. ==== Кровеносная система ==== [[Файл:Crab internal anatomy.jpg|thumb|300px|Вскрытый краб]] Как и все членистоногие, ракообразные имеют смешанную полость тела (миксоцель) и незамкнутую кровеносную систему (то есть гемолимфа течёт по сосудам и синусам миксоцеля). Сердце располагается над кишечником, на спинной стороне тела<ref name="Биословарь" /> и находится вблизи органов дыхания (если жабры имеются только на грудных ножках, сердце в грудном отделе и т. д.). У наиболее примитивных ракообразных сердце метамерное, многокамерное, и представлено длинной трубкой, идущей вдоль всего тела (некоторые жаброногие) и имеющей в каждом сегменте (камере) пару остий (отверстий). У других ракообразных сердце укорачивается: у водяных блох сердце укорочено до степени бочонковидного мешочка с одной парой остий, у десятиногих сердце — небольшой мешочек с тремя парами остий. Среди высших раков есть представители как с длинным, так и с укороченным сердцем{{sfn|Догель|1981|с=300}}. Сердце ракообразных находится в ''перикардиальном синусе'' миксоцеля. Оттуда гемолимфа через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, клапаны сердечных камер открываются, и гемолимфа изгоняется в артерии: переднюю и заднюю{{sfn|Догель|1981|с=300}}. Оттуда гемолимфа изливается в промежутки между органами, где отдаёт кислород и насыщается углекислым газом. Функцию газообмена она выполняет благодаря наличию дыхательных пигментов — гемоцианина (у высших раков) или гемоглобина (у веслоногих, ракушковых, усоногих и жаброногих раков), связывающих кислород<ref>{{cite book |author=Klaus Urich |year=1994 |title=Comparative Animal Biochemistry |publisher=[[Springer Science+Business Media|Springer]] |isbn=978-3-540-57420-0 |chapter=Respiratory pigments |pages=249–287 |url=http://books.google.co.uk/books?id=GLbcWyeaCGQC&pg=PA272}}</ref>. Частично гемолимфа омывает почки, где освобождается от продуктов обмена. Далее она собирается в систему венозных сосудов, доставляется в жаберную систему капилляров, отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Затем выносящие жаберные сосуды доставляют её в перикардиальный синус{{sfn|Шарова|2002|с=354}}. Степень развития кровеносной системы связана с развитием дыхательной системы. У мелких ракообразных, осуществляющих газообмен через стенку тела, от кровеносной системы остаётся лишь сердце или она исчезает совсем. ==== Выделительная система ==== [[Файл:Nebalia bipes.jpg|left|мини|''[[Nebalia bipes]]'' — единственное ракообразное, имеющие 2 пары почек, а также брюшные ножки и вилочку одновременно.]] Выделительная система ракообразных представлена почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. В зависимости от места, где открываются выделительные поры, выделяют два типа почек: ''антеннальные'' (первая пара; выделительные поры открываются у основания вторых антенн) и ''максиллярные'' (вторая пара; у основания второй пары максилл). Высшие раки во взрослом состоянии имеют только антеннальные почки, все остальные — только максиллярные{{sfn|Догель|1981|с=306}}. Обе пары почек имеются только у уже упоминавшегося рачка ''[[Nebalia]]'' из группы высших раков, а также у морских ракушковых рачков. У остальных ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек, причём в процессе онтогенеза происходит их смена: если в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, то во взрослом — антеннальные. По-видимому, изначально ракообразные имели 2 пары почек, как ''[[Nebalia]]'', но в ходе последующей эволюции сохранили лишь одну{{sfn|Шарова|2002|с=355—356.}}. ==== Нервная система ==== [[Файл:Astacus nervous system.jpg|thumb|Нервная система {{bt-ruslat|Широкопалый речной рак{{!}}широкопалого речного рака|Astacus astacus}}. Иллюстрация из книги Вилли Георга Кюкенталя ''Leitfaden für das Zoologische Praktikum'', 1912]] Нервная система ракообразных, как и всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных жаброногих раков нервная система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединяются комиссурами. У большинства ракообразных брюшные стволы сблизились, правый и левый ганглии слились, комиссуры исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов свидетельствует о парном происхождении брюшной нервной цепочки{{sfn|Догель|1981|с=301}}. Как и у большинства членистоногих, у ракообразных проявляется тенденция к олигомеризации (слиянию) ганглиев из разных сегментов, что отличает брюшную нервную цепочку членистоногих от таковой у кольчатых червей{{sfn|Шарова|2002|с=356.}}. Так, у речного рака, тело которого состоит из 18 сегментов, имеется только 12 нервных узлов{{sfn|Догель|1981|с=302.}}. ''Головной мозг'' ракообразных представлен парными долями ''протоцеребрума'' (иннервация акрона и глаз) с ''грибовидными телами'' и ''дейтоцеребрума'' (иннервация антеннул). Обычно с головным мозгом сливаются смещающиеся вперёд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. В этом случае обособлен третий отдел — ''тритоцеребрум'' (иннервация антенн), у остальных ракообразных антенны управляются окологлоточным кольцом{{sfn|Шарова|2002|с=356.}}{{sfn|Догель|1981|с=303.}}. У ракообразных имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, в основном иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва, по ходу которого располагаются несколько ганглиев{{sfn|Догель|1981|с=303}}. Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной. В состав ганглиев у раков входят нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, которые поступают в гемолимфу. Эти гормоны оказывают влияние на обменные процессы, линьку и развитие. Нейросекреторные клетки располагаются в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки{{sfn|Догель|1981|с=303}}. У некоторых ракообразных гормоны из нейросекреторных клеток зрительных нервов поступают в особую ''синусовую железу'' и оттуда в гемолимфу. Они ответственны за описанный выше механизм изменения окраски тела{{sfn|Шарова|2002|с=356}}. ==== Органы чувств ==== ;Органы зрения [[Файл:Antarctic krill ommatidia.jpg|left|мини|Омматидии {{bt-ruslat|Антарктический криль{{!}}антарктического криля|Euphausia superba}}]] [[Файл:Triops closeup.jpg|left|мини|У щитня простой науплиальный глаз располагается между двумя сложными]] Почти у всех ракообразных хорошо развиты глаза: простые или фасеточные (сложные), глаза отсутствуют лишь у глубоководных, сидячих и паразитических видов. Некоторые ракообразные (циклопы) имеют только простые глазки, большинство же высших раков имеет только сложные глаза, а у карпоедов имеются глаза обоих типов{{sfn|Шарова|2002|с=357}}. Простой глазок представляет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки. Он покрыт прозрачной кутикулой, образующей хрусталик. Свет сначала проходит через хрусталик, зрительные клетки и только потом — на их светочувствительные концы. Такие глазки называют ''инвертированными'' (то есть обращёнными). Простые глазки собраны по 2—4 и образуют непарный ''науплиусов (науплиальный) глаз'', характерный для личинки ракообразных — науплиуса{{sfn|Шарова|2002|с=357—358}}. У взрослых науплисов глаз расположен между основаниями антенн{{sfn|Догель|1981|с=304}}. Фасеточные глаза состоят из простых глазков — ''омматидиев''. Каждый простой глазок представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками и сверху покрытый шестигранной роговицей. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки ''хрустального конуса'', а светочувствительную — ''ретинальные клетки'', в месте соприкосновения которых образуется светочувствительная палочка — ''рабдом''. У ракообразных с фасеточными глазами имеет место ''мозаичное зрение'', то есть общее зрительное восприятие складывается из частей, воспринимаемых отдельными омматидиями{{sfn|Шарова|2002|с=358}}. Сложные глаза нередко сидят на особых подвижных выростах головы — стебельках{{sfn|Догель|1981|с=305}}. У некоторых раков для запуска описанного выше механизма изменения окраски тела необходимы зрительные восприятия определённых световых раздражений{{sfn|Догель|1981|с=305}}. ; Органы равновесия У некоторых ракообразных имеются органы равновесия — статоцисты. У речного рака они находятся у основания антеннул. В период линьки меняется выстилка статоциста, и животное теряет координацию движения{{sfn|Шарова|2002|с=358}}. Статоцисты характерны для десятиногих и некоторых других высших раков{{sfn|Догель|1981|с=304}}. ; Другие органы чувств Органами осязания и обоняния у ракообразных являются многочисленные сенсиллы и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке{{sfn|Шарова|2002|с=358}}. Чувство осязания приурочено только к тем участкам покровов, на которых располагаются чувствительные волоски. У основания таких волосков под гиподермальным эпителием находятся биполярные нейроны. Волоски с особенно проницаемой кутикулой, локализованные на антеннах, являются органами обоняния{{sfn|Догель|1981|с=303}}. ==== Половая система ==== [[Файл:Potamon fluviatile9.jpg|thumb|Яйца пресноводного краба ''[[Potamon fluviatile]]'']] Ракообразные — в подавляющем большинстве раздельнополые животные и размножаются половым путём<ref name="Britannica">{{cite book |url=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/144848/crustacean/33799/Natural-history# |chapter=Crustacean (arthropod) |title=[[Encyclopædia Britannica]] |accessdate=December 11, 2009}}</ref>. Тем не менее, известны случаи гермафродитизма: гермафродитами являются некоторые представители групп усоногие, ремипедии<ref>{{Cite web |url=http://www.luciopesce.net/gw/remi.html |title=Remipedia Yager, 1981 |author=G. L. Pesce}}</ref>, цефалокариды<ref name="Canada">{{cite web |url=http://www.thecanadianencyclopedia.com/index.cfm?PgNm=TCE&Params=A1ARTA0002059 |title=Crustacean |work=[[The Canadian Encyclopedia]] |accessdate=December 11, 2009 |author=D. E. Aiken, V. Tunnicliffe, C. T. Shih & L. D. Delorme}}</ref>. Нередко выражен половой диморфизм, так, у некоторых паразитических ракообразных самцы в несколько раз мельче самок{{sfn|Шарова|2002|с=358}}. Некоторые ракообразные в течение жизни способны сменять пол<ref name="Canada"/>. Кроме того, среди ракообразных широко распространён [[партеногенез]]<ref name="Britannica"/>. Он имеет место среди многих жаброногих, некоторых ракушковых, ветвистоусых (дафнии){{sfn|Шарова|2002|с=364}}, равноногих раков, а также среди некоторых высших ракообразных, например, у ''[[Procambarus fallax]]'' subsp. ''virginalis''. [[Файл:Eggs.on.orconectes.obscurus.jpg|left|мини|Яйца на брюшных конечностях самки ''[[Orconectes obscurus]]'']] Иногда у самцов антенны или антеннулы выполняют роль хватательных органов, а у речного рака 1—2 пары брюшных ног функционируют как копулятивные органы. Гонады у примитивных форм, половые протоки и отверстия парные. Гораздо чаще гонады полностью или частично срастаются. Стенки яйцеводов выделяют вокруг яиц плотную скорлупу. В некоторых случаях у самок имеются семяприёмники. В этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает яйца и опрыскивает их спермой из отверстий семяприёмников. У некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в её половое отверстие{{sfn|Шарова|2002|с=358—359}}{{sfn|Догель|1981|с=306}}. У ракообразных широко различаются форма и размеры сперматозоидов. Так, у некоторых мелких ракушковых рачков длина сперматозоидов составляет 6 мм, что в 10 раз длиннее самого животного. У {{bt-ruslat|Галатея (ракообразное){{!}}галатеи|Galathea}} и высших раков сперматозоид похож на песочные часы. При оплодотворении сперматозоид прикрепляется к яйцеклетки отростками, затем хвостовая часть сперматозоида, впитывая влагу, разбухает и взрывается, а головной конец с ядром вонзается в яйцо{{sfn|Шарова|2002|с=359—360}}. Для большинства раков характерна забота о потомстве, хотя некоторые из них просто выбрасывают яйца в толщу воды. Часто самки вынашивают яйца приклеенными к половым отверстиям в виде яйцевых мешков (характерны для веслоногих) или длинных нитей. Десятиногие приклеивают яйца к конечностям брюшка. У перакарид, щитней, жаброногов и многих равноногих из карапакса и грудных ножек образуется ''выводковая сумка (марсупиум)''<ref name="Britannica"/>. Большая часть тонкопанцирных и крилевых рачков вынашивают яйца между грудными ножками<ref name="Britannica"/>. Самки карпоедов не вынашивают яйца, но откладывают их рядами на камни и другие предметы<ref name="NorAmFWI">{{cite book |editor=James H. Thorp & Alan P. Covich |year=2001 |title=Ecology and classification of North American freshwater invertebrates |publisher=[[Academic Press]] |isbn=978-0-12-690647-9 |url=http://books.google.com/?id=aj2ZMSekmHEC |accessdate=February 24, 2010 |edition=2nd |author=Alan P. Covich & James H. Thorp |chapter=Introduction to the Subphylum Crustacea |pages=777–798}}</ref>. Плодовитость раков различна{{sfn|Догель|1981|с=306}}. Яйца некоторых раков (щитней и жаброногов) обладают большой стойкостью: они легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром{{sfn|Догель|1981|с=313}}. == Жизненный цикл == === Эмбриональное развитие === Характер дробления ракообразных зависит от количества желтка в яйцах. Когда желтка в яйце мало (например, некоторые веслоногие), дробление идёт подобно дроблению кольчатых червей: оно полное, неравномерное, детерминированное, с телобластической закладкой мезодермы (то есть из клетки — телобласта){{sfn|Догель|1981|с=307}}. У большинства раков яйца богаты желтком, и дробление становится частичным и поверхностным. В ходе нескольких делений ядра без деления клетки образуются дочерние ядра, уходящие к периферии и располагающиеся там в один слой (поэтому дробление ракообразных называется ''поверхностным''). Далее вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, и образуется небольшая клетка; центральная же масса желтка остаётся неразделённой. Эта стадия аналогична бластуле с бластоцелем, заполненным желтком. Потом часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуя многоклеточную пластинку — ''зародышевую полоску''. Её наружный слой образован эктодермой, более глубокие — мезодерму, самый глубокий, прилегающий к желтку, — энтодерму{{sfn|Догель|1981|с=307—308}}. Дальнейшее развитие зародыша происходит в основном за счёт зародышевой полоски. Она начинает сегментироваться, и из самого переднего и мощного её участка появляются парные головные ганглии, за счёт которых возникают сложные глаза. Позади неё закладываются зачатки акрона, антеннального и мандибулярного сегментов. Иногда мезодерма закладывается в виде парных целомических мешков, как у кольчатых червей, которые впоследствии разрушаются: их клетки идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и др.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела. Так формируется миксоцель, или смешанная полость тела. В некоторых случаях мезодерма теряет отчётливую сегментацию, а выраженный целом вовсе не формируется{{sfn|Догель|1981|с=308—309}}. === Постэмбриональное развитие === {{кратное изображение | зона = right | направление = vertical | заголовок = Личинки ракообразных | зона_заголовка = | подпись = | зона_подписи = | ширина = 240 | изобр1 = Shrimp nauplius.jpg | подпись1 = Науплиус креветки семейства [[Penaeidae]] | изобр2 = Metanauplius hatching.jpg | подпись2 = Псевдометанауплиус крилевого рачка ''[[Nematoscelis difficilis]]'' (отличается от метанауплиуса укороченным брюшком) | изобр3 = Homarus gammarus zoea.jpg | подпись3 = Зоеа ''[[Homarus gammarus]]'' }} Постэмбриональное развитие большинства ракообразных происходит с метаморфозом. Как правило, из яйца выходит планктонная личинка — ''[[науплиус]]'', эта личинка наиболее характерна для ракообразных. Строение науплиуса характеризуется следующими особенностями. Тело состоит из акрона, двух сегментов тела и анальной лопасти, имеются одноветвистые антеннулы и 2 пары двуветвистых плавательных ног, которые голомологичны антеннам и мандибулам взрослых раков. Науплиус имеет кишечник, почки (чаще антеннальные), головные ганглии и уже упоминавшийся непарный науплиальный глаз на головной лопастью. Перед анальной лопастью находится зона роста, где закладываются новые сегменты. За стадией науплиуса следует стадия ''метанауплиуса'', имеющего все головные сегменты с конечностями и передние грудные сегменты с ногочелюстями. Личинки претерпевают несколько линек, в ходе которых их внешнее и внутреннее строение достигают уровня развития, характерного для взрослых особей{{sfn|Шарова|2002|с=360}}. У высших ракообразных за стадией метанауплиуса следует особая личиночная стадия — ''[[зоеа]]'' (такое название личинка получила, когда учёные считали её отдельным видом<ref>{{cite book |chapter=Crab |url=http://www.1911encyclopedia.org/Crab |author=William Thomas Calman |title=[[Encyclopædia Britannica Eleventh Edition]] |year=1911 |authorlink=William Thomas Calman}}</ref>). У этой личинки развиты головные и переднегрудные конечности, имеются зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Кроме того, у зоеа имеются фасеточные глаза. Далее зоеа развивается в ''мизидную личинку'' с сформированными грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После этого мизидная личинка линяет и преобразуется во взрослое животное{{sfn|Шарова|2002|с=360}}. От описанного выше жизненного цикла у некоторых высших раков имеются отличия. Так, у многих крабов из яйца сразу выходит зоеа, а у речного рака развитие прямое: из яйца появляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей, далее он растёт и линяет, превращаясь во взрослую особь{{sfn|Шарова|2002|с=360—361}}. Наконец, у различных групп ракообразных могут иметься особенные личиночные стадии. === Линька === Линька у ракообразных наиболее хорошо изучена на примере высших раков. Она сопровождается как морфологическими, так и физиологическими изменениями{{sfn|Догель|1981|с=310}}. Перед линькой в тканях и гемолимфе животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и др.) и минеральных соединений. Частично они поступают из старой кутикулы. Усиливается потребление кислорода, возрастает интенсивность обменных процессов{{sfn|Догель|1981|с=310}}. Одновременно с этим клетки гиподермы начинают выделять новую кутикулу за счёт веществ из гемолимфы и тканей. Новая кутикула постепенно утолщается, сохраняя, однако, гибкость и эластичность. Наконец старый кутикулярный покров лопается, животное выбирается из него, оставляя пустой чехол — ''[[экзувий]]''. Перелинявший рак быстро увеличивается в размерах, но не за счёт разрастания тканей, а накопления в них воды. За счёт деления клеток объём тканей увеличивается только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новой кутикуле откладываются минеральные соли, и она быстро твердеет{{sfn|Догель|1981|с=310}}. Процесс линьки регулируется гормональной системой. Важную роль в ней играют нейросекреторные клетки, связанные с упоминавшейся выше синусовой железой, и небольшой эндокринной головной железой. Её гормоны запускают и ускоряют линьку, а в нейросекреторных клетках глазных стебельков вырабатываются гормоны, подавляющие её деятельность, то есть препятствующие наступлению линьки. Особо велико их содержание в период после линьки и между линьками, потом же деятельность головной железы активизируется и начинается подготовка к новой линьке. Кроме вышеописанных, в регуляции линьки принимают участие и другие гормоны{{sfn|Догель|1981|с=311}}. === Другие особенности жизненных циклов === Для некоторых ракообразных, например, дафний, характерны сложные жизненные циклы с чередованием партеногенетического и полового размножения. Кроме того, у поколений дафний, живущих в разное время года, происходят сезонные изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины рострума, шипов и др{{sfn|Догель|1981|с=314}}. == Экология и образ жизни == === Распространение === В настоящее время считается, что исходным морфоадаптивным типом ракообразных были мелкие пелаго-бентосные формы, ведущие плавающий образ жизни. От них произошли группы, специализировавшиеся к планктонному, нектонному и бентосному образу жизни. Часть групп приспособилась к паразитическому образу жизни, некоторые вышли на сушу{{sfn|Шарова|2002|с=383}}. Паразитические формы имеются во многих группах ракообразных: веслоногие, усоногие раки, паразитический отряд карпоеды, представители которого живут на коже рыб{{sfn|Догель|1981|с=317}}. При этом они претерпевают упрощения в организации в разной степени: веслоногий рачок ''[[Ergasilus]]'' внешне напоминает циклопа, ''[[Lamproglena]]'' ещё сохранила частичную сегментацию, а паразит рыб ''[[Lernaeocera branchialis]]'' и усоногие рачки — паразиты десятиногих ''[[Sacculina]]'' и ''[[Peltogaster]]'' характеризуются столь глубоким упрощением организации, что их систематическую принадлежность удалось установить, лишь пронаблюдав историю развития{{sfn|Догель|1981|с=317—319}}. Ещё один паразитический отряд ракообразных — мешкогрудые — паразитируют на коралловых полипах и иглокожих{{sfn|Догель|1981|с=320}}. Существуют и паразитические высшие раки, например, некоторые равноногие рачки. Среди них есть временные (''[[Aega]]'') и постоянные (''[[Cymothoa]]'', ''[[Livoneca]]'') эктопаразиты рыб{{sfn|Догель|1981|с=326}}. Как видно из примеров, среди ракообразных есть как эктопаразиты, так и эндопаразиты. В морях и океанах ракообразные распространены настолько же широко, как насекомые на суше. Ракообразные многообразны в пресных водоёмах, а некоторые жаброноги встречаются во временных лужах, остающихся после таяния снега. Другой жаброногий рачок — ''[[Artemia salina]]'' — обитает в осолоненных водоёмах в степях и полупустынях: в лиманах, солёных озёрах{{sfn|Догель|1981|с=312}}. === Питание === Большинство планктонных ракообразных питается бактериями, а также одноклеточными организмами, детритом. Донные представители питаются частицами органических веществ, растениями или животными. Бокоплавы поедают трупы животных, способствуя тем самым очищению водоёмов<ref name="БСЭ" />. Был проведён ряд исследований пищевого поведения краба ''[[Portunus pelagicus]]'', в которых исследовались реакции животного на конкретные пищевые вещества, а также сравнивались с реакциями на естественную пищу (рыбу, моллюсков). В результате было установлено, что реакция ракообразного на некоторые аминокислоты и сахариды была такой же, как на естественную пищу, причём реакции на аминокислоты и сахариды были очень похожими. Особо сильный ответ наблюдался на аланин, бетан, серин, галактозу и глюкозу. Эти данные могут быть полезными для разведения крабов в аквакультуре<ref name="Feed">{{статья|автор=Archdale M. V., Anraku K.|заглавие=Feeding behavior in scyphozoa, crustacea and cephalopoda|ссылка=http://chemse.oxfordjournals.org/content/30/suppl_1/i303.full|язык=en|издание=Chemical Senses|тип=журнал|год=2005 |volume=30 |номер=Suppl. 1|pages=303—304|doi=10.1093/chemse/bjh235|issn=0379-864X|pmid=15738170}}</ref>. Для щитней характерен древний тип питания, имевший место также у трилобитов: они питаются кусочками детрита и мелкими донными животными, которые захватываются жевательными отростками всех ножек и передаются затем по брюшному желобку ко рту{{sfn|Догель|1981|с=312—313.}}. == Экономическое значение == Ракообразные — важный объект промысла, включая добычу [[Креветки|креветок]], [[крабы|крабов]], [[Лангусты|лангустов]], [[лангустин]]ов, [[Рак (животное)|раков]], [[омары|омаров]] (лобстеров), разнообразных [[балянус]]ов, включая [[Морские уточки|морскую уточку]] (или персебеса), который является самым дорогим из деликатесных ракообразных. На рыбоводных заводах разводят рачков в качестве корма для рыб. Кроме того, мелкие рачки являются одним из основных видов пищи многих промысловых рыб. Важна роль ракообразных в биологической очистке вод, они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. Но есть также отрицательная роль: некоторые ракообразные могут быть переносчиками разных инфекций, сидячие формы ракообразных прикрепляются к основанию судов и замедляют их скорость. Некоторые ракообразные ведут паразитический образ жизни (карповая вошь). == Классификация == [[Файл:Dakuma.jpg|250px|right|thumb|Пресноводная [[Caridea|креветка]] ''Macrobrachium formosense'' из класса [[Высшие раки|высших раков]].]] В настоящее время известно более 73 000 видов ракообразных (включая более 5 тыс. ископаемых видов), объединяемых в 1003 семейства, более 9500 родов (Zhang, 2013)<ref name="Zhang2013">{{статья|автор=Zhang Z.-Q.|заглавие=Phylum Athropoda // Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)|ссылка=http://biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.3703.1.6|язык=en|ответственный=Zhang, Z.-Q. (Ed.)|издание=Zootaxa|тип=монография; журнал|место=Auckland, New Zealand|издательство=Magnolia Press|год=2013|volume=3703|номер=1|pages=17—26|isbn=978-1-77557-248-0 (paperback), ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition)|issn=1175-5326|doi=10.11646/zootaxa.3703.1.6}}{{v|7|3|2015}}</ref>, 42 отряда и 6 классов<ref name=updcls/>: * {{bt-ruslat|Жаброногие|Branchiopoda}} ** подкласс {{bt-ruslat|Листоногие ракообразные|Phyllopoda}} ** подкласс {{bt-ruslat|Сарсостраки|Sarsostraca}} * {{bt-ruslat|Цефалокариды|Cephalocarida}} * {{bt-ruslat|Высшие раки|Malacostraca}} ** подкласс {{bt-ruslat|Эумалакостраки|Eumalacostraca}} ** подкласс {{bt-ruslat|Гоплокариды|Hoplocarida}} ** подкласс {{bt-ruslat|Филлокариды|Phyllocarida}} * {{bt-ruslat|Максиллоподы|Maxillopoda}} ** подкласс {{bt-ruslat|Карповые вши|Branchiura}} ** подкласс {{bt-ruslat|Веслоногие ракообразные{{!}}Веслоногие|Copepoda}} ** подкласс {{bt-ruslat|Мистакокариды|Mystacocarida}} ** подкласс {{bt-ruslat|Пятиустки|Pentastomida}} ** подкласс {{bt-ruslat|Тантулокариды |Tantulocarida}} ** подкласс {{bt-ruslat|Текостраки |Thecostraca}} * {{bt-ruslat|Ракушковые|Ostracoda}} ** подкласс {{bt-ruslat|Миодокоповые|Myodocopa}} ** подкласс {{bt-ruslat|Подокоповые|Podocopa}} * {{bt-ruslat|Гребненогие|Remipedia}} По последним данным, в состав ракообразных входят также [[насекомые]] — класс ''Hexapoda'', которые являются сестринской группой [[жаброногие|жаброногих]]. В случае принятия этой концепции (концепции ''Pancrustacea'' или ''Tetraconata'', см., например<ref>http://www.life.umd.edu/entm/shultzlab/opiliomd/papers/ProcRSocLondB.pdf</ref><ref>[http://elementy.ru/news/430704 Элементы — новости науки: Новые данные позволили уточнить родословную животного царства<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref>) приходится изменить таксономическое положение ракообразных (например, для них уже не является общим признаком наличие двух пар антенн). В противном случае ракообразные оказываются [[парафилетический таксон|парафилетическим таксоном]]. == Примечания == {{примечания|2|refs= <ref name=itis>{{ITIS|83677}}</ref> <ref name=updcls>''Martin J. W., Davis G. E.'' An Updated Classification of the Recent Crustacea. — Los Angeles: [[Лос-Анджелесский музей естественной истории|Natural History Museum of Los Angeles County]], 2001. - 132 p. [http://atiniui.nhm.org/pdfs/3839/3839.pdf Текст]{{ref-en}}</ref> }} == Литература == * {{книга |автор=Догель В. А.|заглавие=Зоология беспозвоночных|издание=7-е изд.|место=М. |издательство=Высшая школа|год=1981 |страниц=614|ref=Догель}} * {{книга|автор=Пименова И. Н.,Пименов А. В.|заглавие=Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы|место=Саратов|издательство=Лицей|год=2005|страниц=288|isbn=5-8053-0308-6|ref=Пименова, Пименов}} * {{книга|автор=Шарова И. Х.|заглавие=Зоология беспозвоночных|место={{М.}}|издательство=Владос|год=2002|страниц=592|isbn=5-691-00332-1|ref=Шарова}} * {{ВТ-ЭСБЕ|Ракообразные|[[Шевяков, Владимир Тимофеевич|Шевяков В. Т.]]}} * ''Carbonnier P.'' [http://books.google.ru/books?id=8OsaAAAAYAAJ&source=gbs_navlinks_s L'écrevisse: mœurs — reproduction — éducation.] — Paris, 1869.{{ref-fr}} * ''Huys R., Boxshall G. A.'' Copepod Evolution. — The Ray Society, 1991. — 468 p.{{ref-en}} * ''McLaughlin P. A.'' Comparative Morphology of Recent Crustacea. — San Francisco: W. H. Freeman and Company, 1979. — 177 p.{{ref-en}} == Ссылки == * {{WoRMS|Подтип|1066|title=Crustacea|{{v|20|2|2015}}}} * [http://www.krugosvet.ru/articles/01/1000198/1000198a1.htm «Ракообразные»] — статья в [http://www.krugosvet.ru/ Энциклопедии «Кругосвет»®]. * [http://www.fegi.ru/PRIMORYE/SEA/rak.htm «Ракообразные»] — статья А. В. Рыбакова на сайте [http://www.fegi.ru/ Дальневосточного геологического института] [[Дальневосточное отделение Российской академии наук|ДВО РАН]]. * ''Lowry J.K.'' (1999 onwards). [http://crustacea.net/ Crustacea, the Higher Taxa: Description, Identification, and Information Retrieval.] Version: 2 October 1999.{{ref-en}} * [https://www.youtube.com/watch?v=GVa2DwE0aV8&index=14&list=PL7QXw8HHPFxPt6-O0-Ryyi8cMFgDc1uMG Ракообразные. Учебный фильм для средней советской школы] {{Членистоногие}} [[Категория:Ракообразные| ]]'