Интегумент
Интегуме́нт (от лат. integumentum — покрывало, покров) — термин, служащий в биологии для обозначения покрова (оболочки) организма или его части. Широко применим в ботанике[1]. Иногда, преимущественно по отношению к членистоногим, используется в зоологии[2].
Интегумент в ботанике править
2 — нуцеллус; 3 — эндосперм; 4 — архегоний; 5 — микропиле
Интегументом называют внешнюю часть семязачатка (семяпочки) высших растений, которая окружает и защищает его центр — нуцеллус. На вершине семяпочки интегумент образует канал для входа пыльцевой трубки — микропиле. После оплодотворения интегумент становится семенной кожурой[1].
История названия править
Первоначально считалось, что развивающийся семязачаток, обычно, как бы покрыт двумя слоями мембран. Интегумент, при этом, описывали выражением «наружная мембрана семени», хотя, исследования и показывали, что истинной мембраной является лишь внутренняя. Со временем, термин перешёл на обе эти мембраны, но стал подразделяться на наружный и внутренний интегументы[3].
Разновидности интегумента править
Как правило, интегумент бывает:
- однослойным — унитегмальные семязачатки, преимущественно у спайнолепестных из двудольных растений
- двухслойным — битегмальные семязачатки, почти у всех однодольных и многих двудольных растений
Степень развитие интегумента разных растений также различна. У ряда паразитных встречается даже крайняя редукция, вплоть до инициальных клеток. Полное отсутствие интегумента наблюдается лишь в недифференцированном семязачатке.
У некоторых цветковых растений было описано три интегумента. К третьему относили ариллус[4].
Гипотезы происхождения интегумента править
Какая-либо однозначная информация по филогении интегумента отсутствует, поэтому его происхождение, как и морфологическое значение, остается не полностью ясным. Возможно, что в разных порядках голосемянных растений интегументы не гомологичны[5].
Одной из вполне правдоподобных теорий подтверждаемых исследованиями, является, так называемая, «синангиальная» гипотеза, предложенная в 1908 году английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (англ. Margarita Benson). В соответствии с ней, интегумент представляет собой кольцо сросшихся между собой и подвергшихся стерилизации спорангиев, которые окружают центральный функционирующий мегаспорангий. Микропиле, в этом случае, соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев, то есть, семязачаток, по сути — синангий, у которого все, кроме одного, спорангия стерилизовались и образовали интегумент единственного, фертильного (продуцирующего споры), спорангия[6].
Другая теория, так называемая, теломная, была разработана немецким ботаником Вальтером Циммерманом. С её точки зрения, интегумент представляет собой результат срастания вокруг одного спороносного — периферических, изначально вегетативных теломов (от греч. telos — конец). Теломная теория вполне согласуется с палеоботаническими находками, а именно, с обнаруженными праголосеменными и вымершими голосеменными — семенными папоротниками[7].
Каково бы ни было истинное происхождение интегументов, в эволюционном смысле, они всё равно представляют новое образование, родившееся с возникновением семян и свойственное только семенным растениям[5].
Интегумент в зоологии править
В зоологии термин интегумент преимущественно используется по отношению к членистоногим для обозначения их внешней оболочки или её частей[8]. Примером этого могут служить описания Apalonia seticornis, Meronera venustula или Sminthurconus grimaldi.
Примечания править
- ↑ 1 2 Биологический энциклопедический словарь. / Гл. ред. М. С. Гиляров; редкол.: А. А. Бабаев и др. — 2-е изд., испр. — М.: Сов. энциклопедия, 1986.
- ↑ Lesley Brown The New shorter Oxford English dictionary on historical principles. — Oxford [Eng.]: Clarendon, 1993. — ISBN 0-19-861271-0
- ↑ О. Коровкин Анатомия и морфология высших растений. — М.: Дрофа, 2007., 272 с. ISBN 978-5-358-01214-1
- ↑ Brown, Lesley. The New shorter Oxford English dictionary on historical principles (англ.). — Oxford (Eng.): Clarendon, 1993. — ISBN 0-19-861271-0.
- ↑ 1 2 Ю. А. Орлов Основы палеонтологии (в 15 томах). / Том 14. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники. — М.: Издательство Академии наук СССР, 1963.
- ↑ Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров . — М.: Просвещение, 1980—1982. — Т. 5,6. Цветковые растения. / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — 300 000 экз.
- ↑ Интегумент семенных растений // Портал «Биология и медицина». Дата обращения: 28 августа 2014. Архивировано 3 сентября 2014 года.
- ↑ Niels P. Kristensen, Chauvin Georges Integument // Lepidoptera, Moths and Butterflies: Morphology, Physiology, and Development : Teilband. — Walter de Gruyter. — P. 484. — ISBN 978-3-11-016210-3
Ссылки править
- Семяпочка // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978. (Дата обращения: 26 августа 2014)
- Семязачаток в Биологической энциклопедии (Дата обращения: 26 августа 2014)