Ксантофиллы
Ксантофи́ллы — группа кислородосодержащих пигментов класса каротиноидов.
Строение и свойства править
По своей химической структуре ксантофиллы как и другие каротиноиды являются изопреноидами, состоящими из 8 изопреновых фрагментов (С40), но в отличие от каротинов ксантофиллы содержат гидроксильные и/или кето- и/или эпоксидные группы. Для ксантофиллов характерны два иононовых кольца, расположенных по краям молекулы. Центральная часть молекулы представляет собой систему сопряженных связей и состоит из 18 атомов углерода (без учёта метильных групп). Система сопряженных связей играет роль хромофорной группы. Ксантофиллы имеют жёлтую окраску различных оттенков обусловленную характерным спектром поглощения с тремя более или менее выраженными пиками в фиолетово-синей области спектра (от 400 до 500 нм). Кристаллизуются в призматические кристаллы жёлтого цвета. В экстракте из растительного материала ксантофиллы легко отделяются от других пигментов при встряхивании спиртового раствора с бензином. После встряхивания ксантофиллы остаются в нижнем, спиртовом слое, между тем как зелёный хлорофилл и оранжевый каротин — переходят в бензин. Также для разделения растительных пигментов используют хроматографические методы.
Нахождение и роль в природе править
Ксантофиллы обнаружены у многих прокариот, высших растений и животных. Однако животные не способны синтезировать ксантофиллы и получают их с растительной пищей. Ксантофиллы наряду с другими каротиноидами являются дополнительными пигментами фотосинтеза и содержатся в основном в листьях растений. Основные ксантофиллы высших растений: лютеин, виолоксантин, зеаксантин, неоксантин. Ксантофиллы локализованы во внутренних мембранах хлоропластов и выполняют фотопротекторную функцию в ходе работы ксантофиллового (виолоксантинового) цикла.
Виолоксантиновый цикл править
Виолоксантиновый цикл выполняет функцию защиты фотосинтетического аппарата от избытка энергии при повышенной инсоляции. Он позволяет избежать фотоингибирования, значительно увеличив нефотохимическое тушение. Цикл включает в себя ферментативные взаимопревращения между виолоксантином и зеаксантином (промежуточный продукт — антероксантин). Виолоксантиновый цикл протекает в минорных субъединицах светособирающего комплекса фотосистемы II (белки CP29, CP26, CP23, CP22 и др.). При высокой интенсивности света вследствие активной работы ЭТЦ фотосинтеза происходит закисление люмена тилакоидов. При падении pH до 5,0 активируются фермент деэпоксидаза, которая с люменальной стороны мембраны осуществляет восстановление эпоксидных групп виолоксантина, используя в качестве восстановителя аскорбиновую кислоту. Двукратное восстановление приводит к образованию зеаксантина, который и выполняет фотопротекторную функцию. При снижении интенсивности освещения, происходит обратная реакция катализируемая эпоксидазой, расположенной со стромальной стороны мембраны. Для введения эпоксидных групп необходим молекулярный кислород и восстановитель (NADPH). В результате образуется виолоксантин, который может выполнять роль светособирающего пигмента.
Литература править
- Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2007. — 640 с. — ISBN 978-5-7695-36-88-5.
- Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова; под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2006. — 448 с. — ISBN 5-7695-2757-9
- Биохимия растений / Г.-В. Хелдт; пер. с англ. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с. — ISBN 978-5-94774-795-9