Википедия

Углозубы

Углозу́бы[1][2][3], или углозу́бые[4][5] , или углозу́бовые[6] (лат. Hynobiidae), — семейство из отряда хвостатые земноводные (Caudata).

Углозубы
Hynobius kimurae
Личинка Hynobius kimurae
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Класс:
Земноводные
Подкласс:
Беспанцирные
Инфракласс:
Batrachia
Отряд:
Хвостатые земноводные
Подотряд:
Cryptobranchoidea
Семейство:
Углозубы
Международное научное название
Hynobiidae Cope, 1859

Общие сведения править

Углозубы — хвостатые земноводные мелких или средних размеров (до 200 мм, род Ranodon), обитающие в основном в Азии, кроме одного вида, сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii), который проникает в европейскую часть России. Жизненный цикл — типичный для амфибий двухстадийный, с водной личинкой и взрослыми особями, ведущими водный или наземный образ жизни. Личинки с наружными жабрами, 4 парами жаберных щелей и хвостовой нитью. Взрослые после метаморфоза вне периода размножения живут на суше, кроме постоянноводных представителей родов Batrachuperus, Liua и Pachyhynobius. У взрослых имеются хорошо развитые лёгкие за исключением безлегочных тритонов рода Onychodactylus. Оплодотворение наружное.

Среди других хвостатых земноводных углозубы выделяются большим числом хромосом в кариотипе (до 78 в диплоидном наборе), наличием угловой кости (os angulare) в составе нижней челюсти. Последняя черта вместе с другими особенностями строения скелета считается примитивной для отряда, где прослеживается явная тенденция к редукции костных элементов, и позволяет говорить об углозубах как о группе, наиболее сходной с древнейшими общими предками всех хвостатых земноводных.

Углозубы — также единственное семейство в отряде, ограниченное в своем распространении Евразией. Ареал семейства на континенте обширный, но крайне разорванный: встречаются от Ирана до Японии, наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Восточной Азии. Один из видов, уже упомянутый сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), обитает на огромном пространстве от Архангельской и Нижегородской области на западе до Чукотки, Камчатки и Хоккайдо на востоке и от зоны лесотундр на севере до лесостепей на юге, хотя в целом в группе преобладают горные виды с крошечными ареалами, охватывающими склоны небольшого хребта или даже одной горы. От других азиатских хвостатых — саламандровых (Salamandridae) с бородавчатой кожей и гигантских неотенических саламандр из семейства скрытожаберников (Cryptobranchidae) — углозубы легко отличаются по своему внешнему виду.

Икру разные виды откладывают в текущие или стоячие водоёмы. Каждая кладка обычно представляет собой парные студенистые икряные мешки, содержащие яйца и прикрепляющиеся к камням или подводным растениям. Форма, размеры икряных мешков, способ упаковки в них яиц являются таксономической характеристикой и служат для установления родства между родами.

Определение в полевых условиях править

Хвостатые земноводные мелких или средних размеров. Кожа гладкая. Имеются подвижные веки. Оплодотворение наружное. Для представителей семейства характерны ещё 8 приведённых ниже морфологических признаков, которые используются также для установления их филогенетических взаимоотношений с остальными группами хвостатых земноводных:

  1. наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
  2. наличие слёзных костей (ossa lacrimalia);
  3. ряды сошниковых зубов направлены под углом к рядам краевых (собственно челюстных) зубов, а не параллельно, что и отражает русское название семейства;
  4. рёбра с одной головкой;
  5. амфицельные позвонки;
  6. наличие наружных жабр, 4 пар жаберных щелей и хвостовой нити у личинок, полная потеря этих признаков в процессе метаморфоза у взрослых; подвижные веки у взрослых;
  7. яйца откладываются в воду в парных студенистых мешках при наружном оплодотворении;
  8. лёгкие у взрослых хорошо развиты, за исключением рода Onychodactylus.

Отдельно взятые, эти признаки во многих случаях встречаются и у других хвостатых и не могут рассматриваться в качестве синапоморфий для углозубов. Отсутствие признаков, имеющихся в других группах, указывалось, если это является отличительной чертой углозубов или говорит о родстве с другими группами хвостатых амфибий.

Детальная морфологическая характеристика группы править

Более подробные морфологические особенности семейства взяты из работ Duellman and Trueb (1986), Larson (1991) and Larson and Dimmick (1993):

Череп править

Особенности:

  • предчелюстные кости (ossa premaxillaria) парные либо слиты в одну кость (premaxilla);
  • носовые кости (ossa nasalia) парные, примыкают друг к другу, будучи лишь частично разделёнными коротким задним отростком premaxilla, окостеневают из 2 очагов, медиально и латерально расположенных на кости;
  • верхнечелюстные кости (ossa maxillaria) хорошо развиты;
  • наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
  • наличие слезных костей (ossa lacrimaria);
  • отсутствие квадратноскуловых костей (ossa quadratojugularia);
  • отсутствие крыловидных костей (ossa pterygoidea);
  • отсутствие отверстия внутренней сонной артерии на парасфеноиде;
  • угловая кость (os angulare) не слита с нижнечелюстной (mandibula);
  • столбик (columella) и operculum присутствуют как отдельные ушные кости, отделенные от слуховой капсулы у ряда видов, в то время как у других operculum исчезает;
  • сошниковые зубы замещаются начиная с задней части сошника;
  • зубы имеют отчётливую коронку и шейку;
  • передняя поверхность мышцы, поднимающей нижнюю челюсть (musculus levator mandibulae), включает в себя внезатылочные по происхождению элементы.

Внутреннее ухо править

Базиллярный комплекс представлен;

  • амфибийное углубление (recessus amphibiorum) во внутреннем ухе ориентировано горизонтально;
  • слуховой мешочек (saccus oticus) бульбарный и неваскуоляризованный;
  • амфибийный перилимфатический канал (canalis perioticus) без фиброзной ткани;
  • перилимфатическая цистерна (cysternа periotіса) большая и не выдается в овальное окно (fenestra).

Скелет туловища и конечностей править

— лопатка и коракоид слиты;
— тела позвонков амфицельные;
— рёбра с одной головкой;
— в нейральных дугах отсутствуют отверстия спинномозговых нервов, последние выходят между соседними дугами.

Классификация править

На начало 1980-х годов в семейство включалось около 30 видов, принадлежащих к 5 родам (Hynobius, Batrachuperus, Ranodon, Onychodactylus и Salamandrella). За прошедшие четверть века число известных углозубов возросло до 10 родов и 50 видов, причем многие новые виды являлись до того абсолютно неизвестными науке, а не были выделены в результате подробного изучения уже описанных, как нередко происходит в современной батрахологии. Также изменились представления о систематике группы на уровне родов. Проведенные исследования, в том числе молекулярно-генетические, заставили разделить восточно- и западноазиатских представителей родов лягушкозубы (Ranodon) и высокогорные углозубы (Batrachuperus), признав их сходство конвергентным. Таким образом, по современным представлениям[чьим?] система отряда выглядит так[источник не указан 872 дня]:

Подсемейство Предуглозубы[источник не указан 872 дня] (Protohynobinae Fei et Ye, 2000)

Подсемейство Углозубые (Hynobiinae Cope, 1859)

Интересные факты править

Сибирский углозуб был возвращён к жизнедеятельности после сотни лет в криогенном анабиозе[7].

Литература править

  • Жизнь животных, т. 5. Земноводные и пресмыкающиеся. Под ред. А. Г. Банникова — М.: «Просвещение», 1985.
  • Larson, A., D. W. Weisrock, and K. H. Kozak. 2003. Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.

Примечания править

  1. ↑ Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 20. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
  2. ↑ Дунаев Е. А., Орлова В. Ф. Земноводные и пресмыкающиеся России: Атлас-определитель. — Изд. 2-е, перераб. и доп. — М.: Фитон+, 2021. — С. 11. — 328 с. — ISBN 978-5-906811-32-5.
  3. ↑ Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1985. — Т. 5 : Земноводные. Пресмыкающиеся / под ред. А. Г. Банникова. — С. 32. — 399 с. : ил.
  4. ↑ Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР / Рецензенты: академик РАН Э. И. Воробьёва, к. б. н. С. М. Ляпков. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. — С. 37. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-871-1.
  5. ↑ Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М.: Просвещение, 1977. — С. 14. — 415 с.
  6. ↑ Углозубовые / Иорданский Н. Н. // Телевизионная башня — Улан-Батор. — М. : Большая российская энциклопедия, 2016. — С. 667. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 32). — ISBN 978-5-85270-369-9.
  7. ↑ Об анабиозе сибирского углозуба в Киножурнале «Хочу всё знать» на YouTube

Ссылки править

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Углозубы&oldid=135864044