Церкозои
Церкозои[4] (лат. Cercozoa) — тип протистов. Не имеют общих морфологических особенностей на микроскопическом уровне[5], поэтому определение осуществляется при помощи молекулярной филогении на основе рРНК, строения актина или полиубиквитина[6].
| Церкозои | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Cercozoa Cavalier-Smith, 1998[1] | ||||||||||||
| Классы | ||||||||||||
| ||||||||||||
Характеристики править
Группа состоит преимущественно из амёбоидов и жгутиконосцев, которые питаются с помощью нитевидных ретикулоподий. Они могут образовываться частью поверхности клетки, но у клеток никогда не бывает истинного цитостома, как у многих других простейших. Демонстрируют разнообразие форм[7], что делает сложным их определение и классификацию с точки зрения структурных характеристик, хотя их единство подтверждается генетическими исследованиями. Cercozoa близко родственны ретариям, так называемым раковинным амёбам, и вместе с ними образуют группу под названием ризарии.
Подтипы править
Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела. |
Иногда церкозой группируют по тому, являются ли они «нитевидными» или «сетчатыми»[8].
Нитевидные (подтип Filosa) править
Самыми известными церкозоями из этой группы являются Euglyphida, нитевидные амёбы с раковинами из содержащих кремний чешуек или пластин, которые обычно встречаются в богатых питательными веществами почвах, воде и на водных растениях. Некоторые другие нитевидные амёбы строят внешний скелет из органических чешуек, в том числе Tectofilosida и Gromia. Ранее их относили к Euglyphida под именем Testaceafilosia. Это группа не является монофилетической, но почти все относящиеся сюда таксоны попадают в Cercozoa. К другим заметным нитевидным церкозоям относятся церкомонады, обычные почвенные жгутиконосцы.
Сетчатые (подтип Endomyxa) править
Важная группа, относящаяся к этому подтипу — хлорорахниофитовые водоросли: странные амёбоиды, образующие сетчатый плазмодий из переплетённых псевдоподий (мероплазмодий). Они отличаются наличием хлоропластов, которые, по-видимому, образовались в результате симбиоза с зелёными водорослями. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, в их перипластидном пространстве которых находится нуклеоморф — редуцированное ядро эндосимбиотического эукариота. По этой причине они представляют большой интерес для исследователей как живое доказательство эндосимбиотического происхождения органелл.
Хлорорахниофитовых водорослей иногда относят к Filosa, а не Endomyxa, и, наоборот, такие группы, как Gromia причисляют к Endomyxa[9]. Filosa по-видимому являются монофилетической группой, а Endomyxa — парафилетической[10].
Неклассифицированные править
Кроме того в тип входят три группы, ранее считавшиеся солнечниками: Heliomonadida, Desmothoracida и Gymnosphaerida, которые недавно были объединены в новый класс Granofilosea[8].
Наконец, церкозои включают Phaeodarea, морских простейших, которые ранее считались радиоляриями.
Классификация править
Точный состав и классификация Cercozoa ещё прорабатываются. Общая схема такова:
| Класс Chlorarachnea | Хлорарахниофитовые водоросли |
Chlorarachniophyta |
| Класс Proteomyxidea | Gymnophryida, Heliomonadida, Desmothoracida, Gymnosphaerida и т. д. | |
| Класс Sarcomonadea | Cercomonadida | |
| Класс Imbricatea | Euglyphida и Thaumatomonadida | |
| Класс Thecofilosea | Tectofilosida и Cryomonadida | |
| Класс Phaeodarea | Феодарии[11] | |
| Класс Ebridea | Ebridea |
Кроме того две группы паразитов, Phytomyxea и Ascetosporea, и раковинные амёбы Gromia могут оказаться самыми базальными из группы Cercozoa, хотя некоторые филогенетические деревья помещают их ближе к фораминиферам.
Сюда же были отнесены и Spongomonadea, которые ещё совсем недавно считались Amoebozoa.
Некоторые другие небольшие группы простейших с неясным таксономическим положением считают вероятными Cercozoa и вполне возможно, многие роды после дальнейшего изучения будут причислены к этой группе.
Примечания править
- ↑ Cavalier-Smith, T. A revised six-kingdom system of life (неопр.) // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. — 1998. — Т. 73, № 3. — С. 203—266. — doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. — PMID 9809012.
- ↑ Nikolaev S.I., Berney C., Fahrni J.F. et al. The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes (англ.) // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. : journal. — 2004. — May (vol. 101, no. 21). — P. 8066—8071. — doi:10.1073/pnas.0308602101. — PMID 15148395. — PMC 419558. Архивировано 10 апреля 2020 года.
- ↑ Hoppenrath, M.; Leander B.S. Ebriid phylogeny and the expansion of the Cercozoa (неопр.) // Protist. — 2006. — Т. 157, № 3. — С. 279—290. — doi:10.1016/j.protis.2006.03.002. — PMID 16730229.
- ↑ А. Н. Криштопа. Систематика живого мира. Справочные материалы. — Издание второе. — Краснодар: Городской информационный научно-методический центр (ГИНМЦ), 2007. — С. 13. — 28 с. — 130 экз. Архивировано 16 августа 2016 года.
- ↑ Chantangsi, C. (2009). Comparative morphology and molecular evolution of marine interstitial cercozoans. Архивная копия от 29 апреля 2021 на Wayback Machine PhD thesis. University of British Columbia.
- ↑ SYSTEMATIC BIOLOGY: CERCOZOA. Дата обращения: 28 марта 2009. Архивировано из оригинала 2 апреля 2015 года.
- ↑ Cavalier-Smith T., Chao E.E. Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa) (англ.) // Protist : journal. — 2003. — October (vol. 154, no. 3—4). — P. 341—358. — doi:10.1078/143446103322454112. — PMID 14658494. Архивировано 24 декабря 2014 года.
- ↑ 1 2 Bass D., Chao E.E., Nikolaev S. et al. Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised (англ.) // Protist : journal. — 2009. — February (vol. 160, no. 1). — P. 75—109. — doi:10.1016/j.protis.2008.07.002. — PMID 18952499. Архивировано 18 июля 2018 года.
- ↑ Cercozoa. Дата обращения: 21 мая 2009. Архивировано 22 октября 2012 года.
- ↑ Yasuhide Nakamura, Ichiro Imai, Atsushi Yamaguchi, Akihiro Tuji, Fabrice Not, and Noritoshi Suzuki. 2015. «Molecular Phylogeny of the Widely Distributed Marine Protists, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)». Protist 166(3):363-373. doi:10.1016/j.protis.2015.05.004. (See External links below).
- ↑ Радиолярии / Карпов С. А. // Пустырник — Румчерод. — М. : Большая российская энциклопедия, 2015. — С. 146. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 28). — ISBN 978-5-85270-365-1.