Messor barbarus (лат.) — вид муравьёв-жнецов рода Messor (триба Stenammini, подсемейство Мирмицины). Встречается в странах Северной Африки и Южной Европы.

Messor barbarus
Муравей-жнец Messor barbarus
Муравей-жнец Messor barbarus
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Вид:
Messor barbarus
Международное научное название
Messor barbarus (Linnaeus, 1767)[1]
Синонимы
  • Formica barbara Linnaeus
  • Formica binodis Fabricius
  • Formica megacephala Leach
  • Formica juvenilis Fabricius
  • Aphaenogaster barbara sordida Forel
  • Messor ambiguus Santschi
  • Messor barbarus ambiguus Santschi
  • Messor barbarus nigriceps Santschi
  • Messor barbarus sordidus var. tingitanus
    Santschi
  • Messor nigriceps Santschi
  • Myrmica rufitarsis Förster
Самка жнеца Messor barbarus.

Описание править

Муравьи мелких и средних размеров. Характерна монофазная аллометрия, при этом Messor barbarus имеет широкий диапазон размеров тела рабочих (3,4—12,1 мм)[2]. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний чётко отделён от брюшка), жало развито, куколки голые (без кокона). Собирают семена растений[3]. Среди паразитоидов отмечен хальцидоидный наездник Eucharis adscendens (Fabricius, 1787) из семейства Eucharitidae[4].

Распространение и экология править

Западная Палеарктика, включая Ближний Восток, Северную Африку, Испанию, Италию, Португалию, Румынию, Францию, Югославию[5][3].

Активность Messor barbarus ограничивается температурой и внутренними признаками. Кормовая активность высока до тех пор, пока температура поверхности находится в диапазоне от 15 до 35C°[6][7], что обычно происходит с начала мая до середины октября, с временным спадом в конце сентября или начале октября, вызванным размножением колоний[8].

Поведение править

Фуражировка править

Messor barbarus действует в соответствии с теорией оптимального кормления, которая предсказывает, что избирательность муравьёв возрастает с увеличением богатства ресурсов в районе, а также с увеличением расстояния от начального места. Тропы также различались в зависимости от относительного изобилия ресурсов, предоставляемых муравьиным популяциям. Высокочастотные тропы имели более высокую среднюю норму на одного рабочего, что означало, что по этим тропам сборщики возвращали больше ресурсов с большей эффективностью. Эти тропы привлекали больше кормовых муравьёв для сбора семян в целом, и кормовые муравьи возвращали семена с большей скоростью на душу населения. Эта закономерность указывает на то, что относительное обилие пищи на разных тропах влияет на характер кормового поведения Messor barbarus. На тропах, проходящих на большие расстояния, муравьи демонстрируют поведение, связанное с сильной химической маркировкой предпочитаемых семян, что позволяет создавать и поддерживать маршрут[9].

У муравья-жнеца Messor barbarus обнаружено, что следовой феромон находится в железе Дюфура, а защитные сигнальные вещества вырабатываются в ядовитой железе. Для обеих желез рабочие особи M. barbarus демонстрируют монофазный и неизометричный рост с наклонами аллометрических линий регрессии меньше 1. Наибольший отклик на следообразование вызывает секреция железы Дюфура у средних рабочих, ответственных за большую часть кормовой деятельности у M. barbarus. Агрессивное поведение чаще наблюдается при наличии выделений ядовитых желез у рабочих среднего и крупного размера. Интенсивность реакции следообразования, однако, не связана с объемом железы Дюфура. Более того, самый высокий отклик, вызываемый железами средних рабочих, отражает специализацию этого размерного класса в большинстве случаев на кормовой деятельности и наборе следов. Ядовитые железы M. barbarus также монофазно растут с размером тела рабочих. Более агрессивная реакция на ядовитые железы рабочих среднего и крупного размера может быть объяснена увеличением объема желез и, следовательно, большим количеством доступных защитных соединений. Как и у M. pergandei, у которого боевые задачи не были связаны с размером тела рабочих, результаты по M. barbarus не свидетельствуют о какой-либо морфологической или химической специализации экзокринных желез более крупных рабочих для защиты гнезда[2].

Разделение труда править

Мелкие семена, такие как фрагменты овса или семена канареечника, являются предпочтительными для запуска процесса рекрутирования и мобилизации сбора в популяциях Messor barbarus. Это связано с тем, что они обеспечивают более высокую скорость возвращения между первоначальным обнаружением источника пищи и последующим возвращением разведчиков к гнезду для передачи информации в большую популяцию. Тропа корректируется флотом первоначальных разведчиков, которые улучшают схемы сбора, чтобы выбрать предпочтительный размер семян. Рабочие муравьи делятся на три разных класса по размеру, которые, в свою очередь, соответствуют размеру собираемых семян. Все муравьи участвуют в процессе прокладывания троп, но внутри размерных классов они играют разные роли. Большинство муравьёв на арене сбора урожая — это муравьи средних размеров, которые отвечают в основном за прокладку троп. Мелкие муравьи наиболее эффективны при переносе мелких семян, таких как фрагменты овса. Крупные муравьи в основном участвуют в сборе крупных или более предпочтительных видов семян. Коллективные действия M. barbarus направлены на минимизацию кормового времени, а не на максимизацию энергетической отдачи от собранного материала. В целом, групповая кооперация позволяет успешно балансировать между выгодами от максимального использования пищи и энергетического прироста всей колонии и издержками, связанными с повышенным риском хищничества[10].

Эти различные классы рабочих взаимодействуют при транспортировке семян, часто образуя транспортную цепочку. Первые рабочие, как правило, мелкие или среднего размера, что соответствует высокому коэффициенту загрузки. Более низкий коэффициент загрузки соответствует более крупным рабочим, которые стремятся к концу транспортной цепочки, перенося более крупные грузы для колонии. В целом эта стратегия сокращает время транспортировки к гнезду и приводит к чистой выгоде для колонии[11].

Выбор мест скопления править

Исследования показали, что единственным надежным предиктором поведения муравьев была масса собранных семян; семена весом менее 0,4 мг выбирались редко[12]. Муравьи-разведчики возвращают мелкие семена во время первоначального сбора, поскольку на возвращение таких семян в популяцию уходит меньше времени. Последующий выбор места скопления зависит не от прямого сравнения потенциальных мест каждым отдельным разведчиком, а от механизмов химических троп, которые усиливают рекрутирование на более урожайные тропы. В результате при наличии множества вариантов мест скопления колонии будут дифференцированно фуражировать в богатых ресурсами регионах. Такое поведение является результатом коллективного решения от имени группы, принимаемого независимо действующими особями популяции[13]. M. barbarus также прекращает фуражировку в месте скопления, когда запасы пищи иссякают[14].

Взаимодействие с другими муравьями и грабеж семян править

В тех случаях, когда колония пересекает пути или помещает семена в районы других колоний, часто начинаются ожесточенные бои. Муравьи, собирающие семена, обычно направляют свои пути таким образом, чтобы не нарушать пути других колоний, собирающих семена, поскольку участие в конфликте, скорее всего, снижает способность колонии максимизировать эффективность сбора[15]. В некоторых случаях конкуренция за вмешательство проявляется во внутрипопуляционном грабеже семян. В одном из исследований было показано, что популяции Messor barbarus грабят семена молочая (Euphorbia characias) у других муравьиных популяций, в частности у муравьёв Tapinoma nigerrimum. Такое поведение относительно распространено и осуществляется путем прямого изъятия собранных семян из популяций перемещающихся муравьев или через более косвенные механизмы защиты территории, демонстрации физической угрозы и стычек, химически индуцированных отпугивающих средств и выкапывания гнезд. Такое поведение влияет на процессы появления всходов у E. characias, который зависит от мирмекохории, рассеивания семян муравьями, чтобы перенести свои семена в подходящие места для выживания и размножения[16].

Средство борьбы с сорняками на зерновых культурах править

M. barbarus — потребитель семян на зерновых полях. Это полезно для сельскохозяйственных культур, поскольку служит одной из форм борьбы с сорняками. Есть некоторые данные, указывающие на то, что фуражировка муравьёв-жнецов может привести к снижению общего урожая. Однако исследования показывают, что реальное влияние этой гипотезы минимально: в среднем на 0,2 % снижается потенциальный урожай из-за муравьиного сбора семян в популяциях недавно посеянных семян и в среднем на 0,6 % снижаются потери урожая при уборке. Таким образом, негативное воздействие на урожайность перевешивается преимуществами, которые получают сельскохозяйственные культуры благодаря функции муравьёв-жнецов по борьбе с сорняками[17].

Классификация править

Вид был впервые описан в 1767 году шведским натуралистом Карлом Линнеем под названием Formica barbara Linnaeus, 1767[1].

Подвиды править

  • Messor barbarus barbarus Linnaeus, 1767
  • Messor barbarus gallaoides Santschi, 1929
  • Messor barbarus mediosanguineus Donisthorpe, 1946
  • Messor barbarus nigricans Santschi, 1929
  • Messor barbarus politus Karavaiev, 1912
  • Messor barbarus sahlbergi Forel, 1913
  • Messor barbarus santschii Emery, 1908

См. также править

Примечания править

  1. 1 2 Linnaeus, C. 1767: Systema naturae per regna tria naturae secundum classes, ordines, genera, species cum characteribus, differentiis, synonymis, 12th ed. Laur. Silvii, Holmiae.
  2. 1 2 Heredia, A. and Detrain, C. (2000). Worker size polymorphism and ethological role of sting associated glands in the harvester ant Messor barbarus. — Insectes Soc. 47, 383—389. http://dx.doi.org/10.1007/PL00001735
  3. 1 2 Длусский Г. М., Союнов О. С., Забелин С. И. Муравьи Туркменистана. — Ашхабад: Ылым, 1989. — С. 215—228. — 273 с.
  4. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 2 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 1995. — С. 169. — 598 с. — 500 экз. — ISBN 5-7442-0607-8.
  5. Fauna Europaea : Messor barbarus Архивная копия от 12 января 2016 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 15 мая 2012)
  6. Azcarate, F.M. and B. Peco. 2007. Harvester ants (Messor barbarus) as disturbance agents in Mediterranean grasslands. Journal of Vegetation Science 18(1):103—110.
  7. Westerman, P.R., Atanackovic, V., Royo-Esnal, A., Torra, J. 2012. Differential weed seed removal in dryland cereals. Arthropod-Plant Interactions 6(4), 591—599 https://doi.org/10.1007/s11829-012-9211-6
  8. Baraibar, B., P.R. Westerman, E. Carrion and J. Recasens. 2009. Effects of tillage and irrigation in cereal fields on weed seed removal by seed predators. Journal of Applied Ecology 46:380—387
  9. Detrain, C., et al. (2000). A field assessment of optimal foraging in ants: Trail patterns and seed retrieval by the European harvester ant Messor barbarus. Архивная копия от 8 августа 2017 на Wayback Machine Insectes Sociaux 47, 56—62.
  10. Heredia, A. and C. Detrain. (2005). Influence of seed size and seed nature on recruitment in the polymorphic harvester ant Messor barbarus. Архивная копия от 10 августа 2017 на Wayback Machine Behavioural Processes 70, 289—300.
  11. Reyes-López, J. L. and J. Fernández-Haeger. (1999). Sequential co-operative load transport in the seed-harvesting ant Messor barbarus. Архивная копия от 25 марта 2016 на Wayback Machine Insectes Sociaux 46, 119—125.
  12. Reyes-López, J. L. and J. Fernández-Haeger. (2001). Some factors determining size-matching in the harvester ant Messor barbarus: Food type, transfer activity, recruitment and size-range. Архивная копия от 22 марта 2016 на Wayback Machine Insectes Sociaux 48, 118—124.
  13. Jeanson, R., et al. (2004). Modulation of individual behavior and collective decision-making during aggregation site selection by the ant Messor barbarus. Архивная копия от 8 августа 2017 на Wayback Machine Behavioral Ecology and Sociobiology 55, 388-94.
  14. López, F.; Acosta, F. J.; Serrano, J. M. (1993). "Responses of the Trunk Routes of a Harvester Ant to Plant Density". Oecologia. 93 (1): 109—113. doi:10.1007/BF00321199. JSTOR 4220227. PMID 28313782. S2CID 3103439.
  15. Provost, Eric; Cerdan, Philippe (1990). "Experimental Polygyny and Colony Closure in the Ant Messor barbarus (L.) (Hym. Formicidae)". Behaviour. 115 (1/2): 114—126. doi:10.1163/156853990X00310. JSTOR 4534888.
  16. Espadaler, X. et al. (1995). Seed-robbing between ant species intervenes in the myrmecochory of Euphorbia characias. Архивная копия от 2 февраля 2020 на Wayback Machine Psyche: A Journal of Entomology 102, 19—25.
  17. Baraibar B., Ledesma R., Royo-Esnal A., Westerman P.R. (2011). Assessing yield losses caused by the harvester ant Messor barbarus (L.) in winter cereals. Архивная копия от 24 сентября 2015 на Wayback Machine Crop Protection 30(9), 1144—1148. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2011.05.010

Литература править

  • Арнольди К. В. 1977. Обзор муравьев-жнецов рода Messor (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР. // Зоологический журнал. — 56 (11), с. 1637—1648.
  • Cagniant, H. & X. Espadaler. 1998. Le genre Messor au Maroc (Hymenoptera: Formicidae). // Annales de la Société Entomologique de France (n.s.) — 33: 419—434.
  • Azcarate, F.M., L. Arqueros, A.M. Sanchez and B. Peco. 2005. Seed and Fruit Selection by Harvester Ants, Messor barbarus, in Mediterranean Grassland and Scrubland. Functional Ecology 19(2):273—283
  • Bernadou, A., Espadaler, X., Dos-Reis, V. and Fourcassié, V. (2011). Effect of substrate roughness on load selection in the seed-harvester ant Messor barbarus L. (Hymenoptera, Formicidae). — Behav. Ecol. Sociobiol. 65, 1763—1771.
  • Bernadou Abel, Antoine Felden, Mathieu Moreau, Pierre Moretto, Vincent Fourcassié. (2016). Ergonomics of load transport in the seed harvesting ant Messor barbarus: morphology influences transportation method and efficiency. — Journal of Experimental Biology 2016 219: 2920—2927; doi: 10.1242/jeb.141556
  • Blanco-Moreno, J. M., Westerman, P. R., Atanackovic, V., Torra, J. 2014. The spatial distribution of nests of the harvester ant Messor barbarus in dryland cereals. Insectes Sociaux, 61(2) 145—152 (doi:10.1007/s00040-014-0339-5).
  • Grasso D. A.; Priano M.; Pavan G.; Mori A.; Le Moli F. 2000. Stridulation in four species of Messor ants (Hymenoptera, Formicidae). // Italian Journal of Zoology — 67/3: 281—283, doi 10.1080/11250000009356325;
  • Doblas-Miranda. E. and Reyes-López, J. (2008). Foraging strategy quick response to temperature of Messor barbarus (Hymenoptera: Formicidae) in Mediterranean environments. — Environ. Entomol. 37, 857—861.
  • Hernández J. M., Martínez M. D., Ruiz E. 2002. Descripción del órgano estridulador en Messor barbarus (Linneo, 1767) (Hymenoptera, Formicidae). // Anales de biología — 24: 167—174.
  • Lopez, F., Acosta, F.J. and Serrano, J.M. (1994). Guerilla vs. phalanx strategies of resource capture: growth and structural plasticity in the trunk-trail system of the harvester ant Messor barbarus. — J. Anim. Ecol. 63, 127—138.
  • Reyes, J.L. (1986). Adaptability of foraging trails in Messor barbarus. — Insectes Soc. 33, 249—257.
  • Reyes-Lopez, J.L., Fernandez-Haeger, J. 2002. Composition-dependent and density dependent seed removal rates in the harvester ant Messor barbarus. Sociobiology 39: 475—484.
  • Reyes-Lopez, J.L., Fernandez-Haeger, J. 2002. Food storage in the nest and seed selectivity in the harvester ant Messor barbarus (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 39: 123—128.

Ссылки править