Первичножаберные[1] (лат. Protobranchia) — подкласс двустворчатых моллюсков[2], для которого характерно примитивное строение жабр. Исключительно морские виды, обитающие по всему Мировому океану, в том числе на больших глубинах.
| Первичножаберные | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 † Acila cobboldiae, семейство Nuculidae | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Класс: Подкласс: Первичножаберные |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Protobranchia Pelseneer, 1889 | ||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||
|
||||||||||||
| ||||||||||||
Включает три современных отряда: Nuculanida, Nuculida и Solemyida, а также как минимум один вымерший — Afghanodesmatida[2].
Описание править
Размеры, как правило, мелкие (часто менее 3 мм)[3], но есть и более крупные — до 5 см[1].
Жабры примитивного строения — ктенидии, состоящие из двух рядов относительно коротких жаберных лепестков. Имеются ротовые лопасти, предназначенные для добывания пищи. Желудок с небольшим (2–3) количеством протоков печени, но с многочисленными и сильно разветвленными дивертикулами. Нога с плоской подошвой, биссус отсутствует. Замок раковины таксодонтный (состоящий из большого количества одинаковых зубов) или беззубый[4]. Внутренняя поверхность раковины покрыта перламутровым или фарфоровым слоем[5].
Распространение и экология править
Подкласс включает около 750 видов. Все они морские. Многие представители Protobranchia распространены всесветно; они, большей частью, обитают в океане на больших глубинах (абиссальные виды). Там они являются доминирующими представителями двустворчатых[3]. С другой стороны, есть и виды, обитающие на мелководьях[1].
По способу питания почти все виды — обитающие в мягком грунте детритофаги, но некоторые (Solemyidae) питаются при помощи эндосимбионтов — хемоавтотрофных бактерий, окисляющих сульфиды[3].
Protobranchia известны с нижнего ордовика[4], но вероятно, возникли уже в кембрии[3].
Систематика править
Впервые группу Protobranchia выделил в 1889 году П. Пельзенер, который разделил всех двустворчатых на основе строения жабр на пять отрядов: Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia, Pseudolamellibranchia и Septibranchia. К отряду Protobranchia (с лат. — «первичножаберные») были отнесены виды с наиболее примитивно устроенными жабрами. Однако, большую популярность тогда завоевала другая классификация — М. Неймайра, основанная на строении замка раковины[4].
В 1960 году Кокс предложил деление класса Bivalvia на три подкласса, из которых первый, Protobranchia, включал наиболее примитивные виды с таксодонтным и криптодонтным замками, сохранившие способность к активному движению во взрослом состоянии[4].
Согласно современным представлениям, Protobranchia представляют собой хорошо отграниченную от остальных двустворчатых монофилетическую[3] группу (подкласс, по мнению российских учёных[4] — надотряд), характерными признаками которой являются примитивные жабры в виде двоякоперистого ктенидия, ротовые лопасти, таксодонтный (то есть с рядом одинаковых зубов) замок, а также характерное строение личинки — её тело окружено защитной оболочкой с несколькими кольцами ресничек[3][4].
Классификация править
Внутренняя структура таксона Protobranchia до сих пор остаётся предметом дискуссий.
В эволюционной классификации, принятой в монографии российских учёных (Nevessakya 2013), Protobranchia делится на два отряда: Nuculida и Solemyida[4].
Американскими учёными (Carter, Campbell, & Campbell, 2000) в рамках кладистического анализа было предложено выделить новый отряд Nuculanida, отнеся к нему надсемейства Nuculanoidea H. Adams & A. Adams, 1858 и (впоследствии) Malletioidea H. Adams & A. Adams, 1858[6][7].
В настоящее время наиболее принятым является деление ныне живущих Protobranchia на три отряда:
- Solemyida Dall, 1889
- Nuculida Dall, 1889
- Nuculanida Carter, Campbell & Campbell, 2000
Такая классификация согласуется с результатами молекулярно-генетического анализа[3][8]. Распределение семейств и надсемейств по этим отрядам, и самые надсемейства, у разных авторов разные.
Примечания править
- ↑ 1 2 3 Надотряд первичножаберные (Protobranchia) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1988. — Т. 2 : Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. — С. 78—81. — 447 с. : ил. — ISBN 5-09-000445-5.
- ↑ 1 2 Protobranchia (англ.) в базе данных MolluscaBase. (Дата обращения: 15 марта 2021).
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Prashant P. Sharma et al. Into the deep: A phylogenetic approach to the bivalve subclass Protobranchia // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2013. — Vol. 69. — P. 188-204. — doi:10.1016/j.ympev.2013.05.018.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Невесская Л. А. и др. Двустворчатые моллюски России и сопредельных стран в фанерозое. — М., 2013. — С. 52—59, 69.
- ↑ Зоология беспозвоночных / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера, пер. с нем. — М., 2008. — Т. 1. — С. 339.
- ↑ Cladistic perspectives on early bivalve evolution. — 2000. — doi:10.1144/GSL.SP.2000.177.01.04.
- ↑ A Synoptical Classification of the Bivalvia (Mollusca) // Paleontological Contributions. — Vol. 2011. — P. 1—47. — doi:10.17161/PC.1808.8287.
- ↑ Investigating the Bivalve Tree of Life – an exemplar-based approach combining molecular and novel morphological characters // Invertebrate Systematics. — Vol. 28. — P. 32—115. — doi:10.1071/IS13010.