Открыть главное меню

Апикомплексы

(перенаправлено с «Споровики»)

Апикомпле́ксы (лат. Apicomplexa)[1], или споровики́ (лат. Sporozoa)[3] — тип простейших из группы альвеолят (лат. Alveolata). Все представители типа являются облигатными паразитами позвоночных и беспозвоночных животных. Общность плана строения апикомплекс наиболее отчетливо проявляется на стадии зоита и выражается в наличии специфического комплекса органелл — апикального комплекса. Покровы представлены характерной для альвеолят пелликулой. В жизненном цикле большинства представителей типа обнаружен половой процесс. У многих апикомплекс (кокцидий, гемоспоридий, пироплазмид, некоторых грегарин) по крайней мере часть жизненного цикла проходит внутри клеток хозяев.

Апикомплексы
Malaria.jpg
Изображение зоита Plasmodium, полученное при электронном микроскопировании
Научная классификация
Международное научное название

Apicomplexa Levine, 1970[1][2]

Синонимы
Sporozoa (Споровики)
Классы

Тип включает более 5000[4] видов, среди которых встречаются возбудители заболеваний человека и животных (малярийный плазмодий, токсоплазма, криптоспоридии).

Жизненный циклПравить

 
Жизненный цикл споровиков, характерный для большинства кокцидий: 1 — зигота, 2 — формирование спорозоитов внутри спороцисты, 3 — инвазия клеток хозяина, мерогония, 4 — формирование макро и микрогамонтов, образование и слияние гамет.

Разнообразие жизненных циклов апикомплекс чрезвычайно велико. Все стадии жизненного цикла, за исключением зиготы — гаплоидны. Далее представлена обобщенная (базовая) модель, характерная для многих кокцидий[5].

Заражение хозяина обычно происходит при попадании в его организм экзогенных стадий жизненного цикла — спороцист. В кишечнике хозяина из спороцист выходят спорозоиты, которые проникают в клетки кишечного эпителия. Внутри клетки хозяина паразит (на данном этапе обычно обозначаемый как трофозоит) начинает активно питаться и расти, после чего преобразуется в меронт и приступает к бесполому размножению, проходящему по типу множественного деления — мерогонии[en]. Образовавшееся в результате потомство — мерозоиты могут вновь заражать другие клетки хозяина и проходить мерогонию. Обычно такой цикл повторяется несколько раз.

Следующая стадия жизненного цикла споровиков связана с подготовкой к половому процессу. После очередного деления мерозоиты дают начало макрогамонтам и микрогамонтам, в которых соответственно развиваются макро и микрогаметы. Последние несут жгутики и имеют меньшие размеры. Слияние гамет обычно происходит по типу анизогамии. Образующаяся зигота (ооциста) претерпевает редукционное деление (спорогония) преобразуясь в спороцисту, которая выводится во внешнюю среду для заражения других особей.

В отличие от кокцидий, подавляющее большинство грегарин паразитирует внеклеточно. Экзогенной стадией обычно является ооциста, выходящие из неё спорозоиты прикрепляются передним концом к эпителию хозяина. Характерным отличием жизненного цикла грегарин так же является образование сизигия — объединение гамонтов перед началом гаметогенеза, их совместное инцистирование и формирование стадии гаметоцисты, под покровами которой проходит гаметогенез.

В качестве основных модификаций жизненного цикла споровиков можно выделить утрату стадии мерогонии (характерно для многих грегарин), а также развитие в нескольких хозяевах (широко распространено среди кровяных споровиков)[5].

Строение зоитовПравить

 
Структура споровика: 1 — полярное кольцо, 2 — коноид, 3 — микронемы, 4 — роптрии, 5 — клеточное ядро, 6 — ядрышко, 7 — митохондрия, 8 — заднее кольцо, 9 — альвеолы, 10 — аппарат Гольджи, 11 — микропора

Зоит представляет собой узкую клетку с крупным ядром, покрытую трёхмембранной пелликулой. Наружная мембрана непрерывна, две внутренние прерываются в области микропоры, предположительно выполняющей функции клеточного рта.

Характерной особенностью зоитов является апикальный комплекс, состоящий из коноида, роптрий и микронем. Коноид — это усеченный конус из микротрубочек, расширяющийся вглубь, участвующий у многих споровиков в процессе проникновения через покровы инфицируемой клетки, а также, возможно, в процессе питания некоторых грегарин[6]. Роптриями называют органеллы, заполненные содержимым, растворяющим покровы клетки и тем облегчающим проникновение зоита внутрь. Роль микронем, предположительно, заключается в синтезе веществ, дополняющих секрет роптрий.


СистематикаПравить

В пределах типа выделяются следующие таксоны:

Иногда в состав споровиков включают в качестве класса группу свободноживущих жгутиконосцев Colpodellea, также обладающих полноценным апикальным комплексом, участвующем, однако, в процессе питания данных протистов, а не в проникновении в клетку хозяина. Данный таксон также часто рассматривают в качестве возможной предковой формы всех остальных апикомплекс[3]

Прикладное значениеПравить

Роль споровиков определяется их паразитическим образом жизни. К этому типу относятся возбудители ряда болезней человека (малярия, токсоплазмоз, кокцидиоз, саркоцистоз) и животных (кокцидиоз, бабезиоз).

ПримечанияПравить

  1. 1 2 Levine N.D. Taxonomy of the Sporozoa (неопр.) // J Parasitol. — 1970. — Т. 56, № 4, Sect. 2, Part 1: Supplement: Proceedings Of the Second International Congress of Parasitology. — С. 208—209.
  2. Levine N.D. Uniform Terminology for the Protozoan Subphylum Apicomplexa (англ.) // J Eukaryot Microbiol : journal. — 1971. — May (vol. 18, no. 2). — P. 352—355. — DOI:10.1111/j.1550-7408.1971.tb03330.x.
  3. 1 2 Крылов, Фролов, 2007, с. 11.
  4. Крылов, Фролов, 2007, с. 5.
  5. 1 2 Крылов, Фролов, 2007, с. 6-9.
  6. Крылов, Фролов, 2007, с. 72-73.

ЛитератураПравить

  • М.В. Крылов, А.О. Фролов. Тип Sporozoa - Споровики // Протисты = Protista : руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПБ: Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2007. — Т. 2. — С. 5—370.
  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — С. 592. — ISBN 5-691-00332-1.
  • Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология, пер. с нем. Карпов С.А. — Изд-во Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 499 с.

СсылкиПравить