Теризиноза́вры[1] (лат. Therizinosauria) — клада тероподовых динозавров из группы манирапторов, включающая в себя одно надсемейство теризинозавроидов (Therizinosauroidea) и несколько родов. Окаменелости теризинозавров были найдены в отложениях мелового периода на территории Монголии, Китая, Японии[2], Узбекистана[3] и западной части США[4].

 Теризинозавры
Сверху: Suzhousaurus, Erliansaurus, Nothronychus; Снизу: Jianchangosaurus[en], Falcarius.
Сверху: Suzhousaurus, Erliansaurus, Nothronychus;
Снизу: Jianchangosaurus[en], Falcarius.
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Клада:
Клада:
† Теризинозавры
Международное научное название
Therizinosauria Russell, 1997
Геохронология
Меловой период

Азиатские теризинозавры появились в раннем меловом периоде, после чего в позднем меловом периоде продолжилось увеличение их разнообразия. Позднемеловые таксоны были крупнее раннемеловых форм[2]. Различные особенности передних конечностей, черепа и таза позволяют отнести их к манирапторам — кладе, включающей птиц и их родственников, несмотря на внешнее несходство.

Название «теризинозавры» происходит от названия одного из представителей этой группы — теризинозавра.

Описание править

 
Известный материал костей таза разных родов теризинозавров

Теризинозавры обладали весьма своеобразным, часто непонятным набором характеристик. Их длинные шеи, широкие торсы и задние лапы с четырьмя пальцами, используемыми при ходьбе, делали их похожими на прозавропод. Их уникальные кости таза были похожи на тазовые кости птицетазовых динозавров, а их когти и лапы больше походили на лапы и когти хищных теропод.

Наиболее яркой характеристикой теризинозавров являются огромные когти на лапах, которые у некоторых видов (таких, как теризинозавр) достигали в длину девяносто сантиметров[5], и имели большое разнообразие форм и функций[2]. То, что теризинозавры могли вытягивать передние лапы на большое расстояние, подтверждает, что они были растительноядными. Теризинозавры могли использовать свои длинные лапы и сильно изогнутые когти, чтобы пригибать ветви ко рту, в манере, сходной с доисторическим ленивцем[5][2], тогда как другие, базальные теризинозавры, такие как алксазавр и эрлианозавр, имеют короткие и компактные когти для предполагаемой универсальной функциональности, близкой к современным роющим и наземным млекопитающим[2].

Ископаемые остатки бэйпяозавра показывают, что теризинозавры были покрыты слоем примитивного пуха, аналогичного тому, который обнаружен у синозавроптерикса, а также имели большие перья, которые могли быть использованы для демонстрации, чтобы привлекать представителей противоположного пола или отпугивать хищников[6][7].

Теризинозавры были весьма разнообразной группой динозавров, от небольших бэйпяозавров (2,2 метра)[8] до гигантского теризинозавра, который достигал в длину 10—12 метров, весил около 6,2 тонн и был одним из самых крупных из известных тероподов.

Последние меловые (от кампана до маастрихта) теризинозавры Азии, представленные находками из Китая, Монголии, а также Японии, свидетельствует о широком географическом распространении (более 1000 км) теризинозавров на Азиатском континенте. Находки из морских отложений позволяют предположить, что некоторые теризинозавриды были адаптированы к прибрежной среде как на азиатском, так и на североамериканском континентах[2].

История изучения править

Поскольку ранние находки были неполными, эти странные анатомические особенности привели некоторых учёных — таких, как Грегори С. Пол, к ложному выводу, что сегнозавры (термин «теризинозавры» тогда ещё не использовался) — потомки прозавропод или примитивных птицетазовых динозавров. Из-за того, что теризинозавров считали родственниками прозавропод, ранние изображения сегнозавров (включая иллюстрации Пола) изображали их как полу-четвероногих животных, однако передвижение этих существ на четырёх ногах было бы невозможно с учетом птичьей природы их запястья. Палеонтолог Роберт Т. Бэккер в 1986 году предложил изменить существовавшую тогда классификацию динозавров. Один отряд должен включать всех хищных динозавров — карнозавров, целурозавров, рапторов, а второй отряд всех растительноядных — орнитопод, гадрозавров, маргиноцефалов (пахицефалозавры и цератопсы), а также сегнозавров, завропод и прозавропод[9].

Теризинозавров считали родственниками прозавропод до середины 1990-х годов, когда был обнаружен алксазавр, окаменелости которого сохранились почти полностью. Алксазавр напоминал скорее теропода, нежели прозавропода, поэтому теризинозавров в современной классификации относят к тероподам[10].

 
Скелет фалкария

Связь между теризинозаврами и другими тероподами окончательно была установлена в связи с открытием примитивных представителей группы — таких, как бэйпяозавр в 1999 году и фалькарий в 2005[6]. Учёные, которые описали фалькария, отмечали, что он представляет промежуточный этап между хищными и травоядными тероподами[11]. Хотя в настоящее время теризинозавры классифицируются как тероподы, их черепа напоминали черепа зауроподов формой зубов и челюстей, поэтому вероятно то, что они были растительноядными.

Описанный в 2009 году новый вид по достаточно полному скелету Nothronychus graffami дал учёным возможность снова рассматривать кладу Therizinosauria как базальную линию манирапторов[12].

Систематика править

Барсболд и Пэрлэ в 1980 году определили теризинозавров как инфраотряд кархародонтозаврид[13]. Дун Чжимин в 1992 году пошёл ещё дальше, поставив теризинозавров в особый отряд, Segnosaurischia (сегнозавротазовые). Это название было отвергнуто после открытия того, что теризинозавры — специализированный инфраотряд в рамках подотряда кархародонтозаврид. Кларк и др. в 2004 году рассматривали Segnosaurischia как синоним теризинозавров.

Семейство теризинозаврид было предложено Малеевым в 1954 году и включало только гигантского когтистого теризинозавра. Когда Малеев понял, что теризинозавр была передовым сегнозавром, он предложил использовать термин теризинозавроиды для определения двух семейств: теризинозавридов и алксазавридов. Это определение используется и по сей день.

Филогения править

Клада теризинозавров впервые была определена Дейлом Расселом в 1997 году и включала в себя Alxasaurus, энигмозавра, эрликозавра, Nanshiungosaurus, сегнозавра, теризинозавра, являясь группой, близкой к овирапторам, орнитомимидам и троодонтидам. Пол Серено в 2005 году усовершенствовал это определение, рассматривая теризинозавров как инфраотряд из группы целурозавров[14][15].

Следующая кладограмма теризинозавров отражает результаты филогенетического анализа группы учёных под руководством Ёсицугу Кобаяши (2022):

Классификация править

По данным сайта Fossilworks, на ноябрь 2016 года в кладу теризинозавров включают следующие вымершие таксоны[16]:

Примечания править

  1. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  2. 1 2 3 4 5 6 Kobayashi, Yoshitsugu; Takasaki, Ryuji; Fiorillo, Anthony R.; Chinzorig, Tsogtbaatar; Hikida, Yoshinori (2022). New therizinosaurid dinosaur from the marine Osoushinai Formation (Upper Cretaceous, Japan) provides insight for function and evolution of therizinosaur claws. Scientific Reports. 12 (7207).
  3. Sues, H.-D. & Averianov, A. 2016. Therizinosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Uzbekistan. Cretac. Res. 59, 155–178.
  4. Senter P., Kirkland J. I., DeBlieux D. D. 2012. Martharaptor greenriverensis, a New Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah. PLoS ONE 7(8).
  5. 1 2 Центр биологических исследований в Чикаго.
  6. 1 2 Американский журнал «Природа» за 1999 год.
  7. Национальная академия наук в Филадельфии
  8. Xu X., Tang Z., Wang X. (1999). A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. Nature 399: 350—354.
  9. Пол Г. «Иллюстрированный атлас хищных динозавров».
  10. Канадский геологический журнал за 1993 год.
  11. Американский журнал «Природа» за 2005 год.
  12. Zanno L. E., Gillette D. D., Albright L. B., and Titus A. L. (2009). A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009.
  13. Р. Барсболд и Перле. «Сегнозавры — новый инфраотряд хищных динозавров».
  14. Пол Серено. — Таксономия" Архивировано 15 января 2009 года..
  15. Новый взгляд на филогению целурозавров (Динозавры: Кархародонтозавриды)".
  16. Therizinosauria (англ.) информация на сайте Fossilworks(Дата обращения: 20 ноября 2016).

Ссылки править