Термитофилы — организмы, совместно обитающие с термитами в их постройках и вступающие с ними в биологические взаимодействия, достигающие уровней синойкии, комменсализма и симбиоза. Облигатные термитофилы обладают морфологическим и поведенческими реакциями, позволяющими им вступать в тесные симбиотические связи с термитами. Данная экологическая группа представлена преимущественно в тропиках и субтропиках. Порой термитофилы теряют способность к существованию за пределами термитников.

Жук-термитофил Corotoca melantho
Жук Termitotrox cupido

К термитофилам относится более 700 видов животных, включая насекомых, различных членистоногих, ящериц и даже птиц (хохлатый попугай часто устраивает гнёзда в термитниках).

Насекомые-термитофилы править

  Внешние изображения
  Термитофильный жук Thyreoxenus brevitibialis.

Термитофилы встречаются среди нескольких свободноживущих групп насекомых, включая клопов-подкорников (Aradidae), мух-горбаток (Phoridae), муравьёв (Carebara), жуков из семейств пластинчатоусых (Scarabaeidae), карапузиков (Histeridae) и стафилинов (Staphylinidae). Среди последних термитофилы представлены среди представителей трибы Termitodiscini и подтрибы Termitondina трибы Myrmedoniini[1].

В термитниках живут и некоторые виды муравьёв. Например, очень мелкий вид Paedalgus termitolestes (длина рабочих около 1 мм) обнаружен в гнёздах Acanthotermes militaris, а вид Paedalgus escherichi в гнёздах Odontotermes obscuriceps[2].

Вид термитофильных мелких мух-горбаток Selenophora shimadai (Termitoxeniinae) обнаружен в гнёздах термитов Odontotermes formosanus Shiraki[3].

Многие такие термитофилы отличаются физогастрией (вздутием брюшка; например, у Corotoca melantho). Coatonachthodes ovambolandicus — вид мелких термитофильных стафилинов обладает уникальным по форме брюшком, которое сверху похоже по форме на рабочего термита с отростками, напоминающими ноги и имитирующими усики[4][5]. Физогастрия часто связана с развитием особых желёз, выделяющих вещества, которые охотно потребляются термитами, которые в обмен кормят их срыгиваемой пищей, а также ухаживают за их яйцами и личинками. Питаются такие термитофилы преимущественно органическими остатками, а некоторые — пищей, которую отрыгивают термиты своим сородичам. Пластинчатоусый жук слепой и бескрылый Termitotrox cupido обнаружен в грибных садах в термитниках, а обитающий там же жук Eocorythoderus incredibilis обладает специальной «ручкой» для переноски их хозяевами термитами.

Представителей разных насекомых термитники привлекают благоприятным и стабильным микроклиматом и находимым ими там кормом, а также защитой от возможных хищников.

Эволюция термитофилии у жуков-стафилинид связана со стратегиями гнездования термитов. Обнаружено, что фуражирующие виды термитов (которые используют несколько физически разделенных источников пищи и массовые фуражировочные колонны) с большей вероятностью содержат термитофильных стафилинид, чем цельногнездовые виды (гнездящихся в одном гнездовом месте видов, вся жизнь колонии которых завершается в одном куске дерева): 99,6% известных термитофильных видов были связаны с фуражирующими термитами, тогда как 0,4% были связаны с цельногнездовыми виды. Филогенетический анализ подтвердил, что термитофилия в первую очередь развилась с фуражирующими термитами[6].

См. также править

Примечания править

  1. Кащеев В. А., Классификация морфоэкологических типов имаго стафилинид. TETHYS Entomological Research № 1, 1999 Институт зоологии АН РК, Алматы.  (англ.) (Дата обращения: 2 июля 2011)
  2. Bolton, B. & R. Belshaw. 1993. Taxonomy and biology of the supposedly lestobiotic ant genus Paedalgus (Hym.: Formicidae). Systematic Entomology, 18: 181—189.
  3. Maruyama, Munetoshi; Komatsu, Takashi and Disney, R. Henry L. 2011. Discovery of the termitophilous subfamily Termitoxeniinae (Diptera: Phoridae) in Japan, with description of a new genus and species. // Entomological Science. 14, 75-81.
  4. Kistner, D. H., 1968. Revision of the African species of the termitophilous tribe Corotocini (Coeloptera: Stapylinidae). I. A new genus and species from Ovamboland and its zoogeographic significance. // Journal of the New York Entomological Society 76, 213—221.
  5. Термитофилы, мирмекофилы Архивная копия от 13 апреля 2018 на Wayback Machine (фото)  (рус.) (Дата обращения: 26 июня 2011)
  6. Mizumoto N., Bourguignon T., Kanao T. Termite nest evolution fostered social parasitism by termitophilous rove beetles (англ.) // Evolution. — 2022. — Vol. 76(5). — P. 1064—1072. — doi:10.1111/evo.14457. — PMID 35319096.

Литература править

  • E. Wasmann, Les myrmécophiles et les termitophiles, dans L’année biologique, année 1896 ; Librairie C. Reinwald & Chleicher frères éditeurs, Paris, 1898, page 482
  • Chenyang Cai; Diying Huang; Alfred F. Newton; K. Taro Eldredge; Michael S. Engel (2017). «Early Evolution of Specialized Termitophily in Cretaceous Rove Beetles». Current Biology. 27 (8): 1229—1235. https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2017.03.009
  • Shûhei Yamamoto; Munetoshi Maruyama; Joseph Parker (2017). «Evidence from amber for the origins of termitophily». Current Biology. 27 (16): R792-R794. https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2017.06.078
  • Chenyang Cai; Diying Huang; Alfred F. Newton; K. Taro Eldredge; Michael S. Engel (2017). «Response to „Evidence from amber for the origins of termitophily“». Current Biology. 27 (16): R794-R795. https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2017.06.083