Трофаллаксис

Трофаллаксис[1][2][3] (также трофоллаксис[4][5][6], от др.-греч. τροφή «еда, пища» и ἄλλαξις «обмен») — обмен пищей и выделениями желёз между членами сообщества у социальных видов животных (пчёл, муравьёв, термитов и других) через кормление изо рта в рот или из ануса в рот.

Трофаллаксис между двумя муравьями вида Oecophylla smaragdina. Таиланд

Трофаллаксис играет большую роль в передаче информации от одной особи к другой и в укреплении связей внутри популяции с помощью феромонов. Также происходит (например, у термитов) обмен организмами-симбионтами и прочей микробиотой. Трофаллаксис наиболее широко развит у социальных насекомых, таких как муравьи, осы, пчелы и термиты и охватывает всех без исключения членов их колонии, и в нём принимают участие не только имаго, но также у ряда видов — личинки. Также трофаллаксис используется волками, вампировыми летучими мышами и некоторыми видами птиц. Одной из форм трофаллаксиса является взаимное облизывание.

Различают стомодеальный трофаллаксис (путём отрыгивания изо рта в рот) и проктодеальный трофаллаксис (путём экскреции через анальное отверстие). Подобным способом кормят личинок некоторые виды муравьёв[7].

ЭтимологияПравить

Термин «трофаллаксис» впервые был предложен американским энтомологом Уильямом Уилером (1865—1937) в 1918 году в работе, в которой он описывал свои исследования взаимоотношений общественных насекомых[8]. В термине сочетаются слова др.-греч. τροφή («еда, пища») и ἄλλαξις («обмен»)[9].

Эволюционное значениеПравить

В прошлом трофаллаксис использовался для поддержки теорий о происхождении социальности насекомых[10][11]. Швейцарский психолог и энтомолог Огюст Форель также считал, что разделение пищи является ключом к созданию муравьиного общества, и использовал рисунок с изображением этого явления на фронтисписе своей книги The Social World of the Ants Compared with that of Man[12].

Проктодеальный трофаллаксис позволяет термитам переносить целлюлолитических жгутиковых от одного члена колонии к другому, в результате чего переваривание древесины становится возможным и эффективным[13]. Кроме того, трофаллаксис развился у многих видов как способ питания взрослых и/или молодых особей[14], поддержки родственников[14], передачи симбионтов[15], повышения иммунитета[16], распознавания членов колоний[17] и фуражировочной коммуникации[18]. У некоторых видов муравьёв и ос трофаллаксис даже развился как паразитарная стратегия получения пищи от хозяина[19]. Трофаллаксис может также привести к распространению химических веществ, таких как феромоны, по всей колонии, что важно для функционирования социальной колонии[20].

Многие виды эволюционировали в том направлении, которое позволяет им активно участвовать в трофаллаксисе. Примером служит появление провентрикулуса (преджелудка) у муравьев Formica fusca[20]. Эта структура действует как клапан, который закрывает вход в собственный желудок и увеличивает ёмкость предшествующего отдела (зобика) для хранения «общественной» пищи[20]. Точно так же медоносная пчела Apis mellifera может высовывать свой хоботок и глотать нектар из открытых нижних челюстей пчелы-донора[18]. Определённые механизмы также эволюционировали, чтобы инициировать совместное использование пищи, например, стратегия сенсорной эксплуатации, которая возникла у птенцов гнездовых паразитов, таких как кукушки[21]. У этих птиц развились ярко окрашенные рты, которые стимулируют хозяина приносить пищу[21].

БеспозвоночныеПравить

 
Трофаллаксис у муравьёв Camponotus sp.

Трофалаксис — форма общественного питания многих насекомых, которая способствует формированию социальных связей[11]. Трофаллаксис служит средством коммуникации, по крайней мере, у пчёл, таких как Megalopta genalis[22] и муравьев[23]. Трофаллаксис у M. genalis является частью системы социального обмена, в которой доминантные пчёлы обычно являются получателями пищи[22]. Это увеличивает продолжительность жизни пчёл, у которых меньше доступа к пище, и снижает агрессию между соплеменниками по гнезду[22]. У красного огненного муравья (Solenopsis invicta) члены колонии хранят пищу в своих телах и регулярно обмениваются этой едой с другими членами колонии и личинками, чтобы сформировать своего рода «общественный желудок» (communal stomach) для всей колонии[23]. Это также верно для некоторых видов рода Lasioglossum, таких как Lasioglossum hemichalceum. Пчёлы L. hemichalceum часто обменивается пищей с другими членами колонии, независимо от того, являются они соплеменниками или нет[24]. Это потому, что сотрудничество между лицами, не являющимися родственниками, приносит группе больше пользы, чем затрат[24].

Многие осы, такие как Protopolybia exigua и Belonogaster petiolata, демонстрируют пищевое поведение, когда взрослые особи выполняют трофаллаксис со взрослыми особями, а также между взрослыми особями и личинками[25][14]. Оса P. exigua переносит нектар, древесную массу и пережёванную добычу в своем желудке с поля в гнездо для дальнейшей передачи; для выживания личинок они несут количество добычи, пропорциональное количеству личинок в гнезде[25]. Добровольный трофалаксис у пчёл Xylocopa pubescens привёл к тому, что этот вид охраняет гнёзда[26]. У этого вида пчёл одна взрослая особь может добывать корм и приносить нектар для остальной популяции гнезда, чтобы постоянно защищать гнездо, получая питательные вещества для всех членов колонии[26].

У термитов[15] проктодальный трофалаксис критически важен для замещения эндосимбионтов кишечника, которые теряются после каждой линьки. Симбионты кишечника также переносятся анальным трофаллаксисом у древесных термитов и тараканов[27]. Перенос кишечных симбионтов у этих видов необходим для переваривания древесины в качестве источника пищи. Муравьи-древоточцы передают иммунитет через трофаллаксис путём прямой передачи антимикробных веществ, повышая сопротивляемость болезням и социальный иммунитет колонии[16][26].

У некоторых видов муравьев трофаллаксис может играть роль в распространении запаха колонии, который идентифицирует её членов[28]. | Медоносные пчёлы-фуражиры используют трофаллаксис в ассоциативном обучении для формирования долговременных обонятельных воспоминаний, чтобы научить своих соплеменников по гнезду фуражировочному поведению, как и где искать пищу[18].

Кроме того, осы Vespula austriaca также участвуют в трофаллаксисе как форме паразитизма со своим хозяином для получения от него питательных веществ[29]. V. austriaca — облигатный вид гнездового паразита, который вторгается в гнёзда хозяев и добывает пищу, прижимая хозяина ногами и вызывая трофаллаксис[29].

ПозвоночныеПравить

 
Кормление птенцов у антарктических пингвинов (Pygoscelis antarctica)

Позвоночные животные, такие как некоторые виды птиц, серые волки и летучие мыши-вампиры, также кормят своих детенышей путём регургитации пищи в качестве формы трофалаксиса. Совместное использование пищи у позвоночных — это форма взаимности, демонстрируемая многими социальными позвоночными[30].

Дикие волки транспортируют пищу в своём желудке к детёнышам и/или размножающимся самкам и делятся ею путём срыгивания, что является одной из форм трофаллаксиса[31]. Волки-реципиенты часто облизывают или нюхают морду волка-донора, чтобы активировать срыгивание и получить питательные вещества[31]. Летучие мыши-вампиры делятся кровью с родственниками посредством срыгивания, что повышает их приспособленность в результате родственного отбора. Из 110 наблюдений за совместным питанием 70 % случаев составляли матери, кормящие путём отрыгивания своих детенышей. Остальные случаи приходились на близких взрослых родственников и лишь один случай пришёлся на неродственников[30].

Птицы отрыгивают пищу и напрямую переносят её в открытые рты своего потомства в рамках родительской заботы, например, «птичье молоко», которое голуби (например, горлицы Streptopelia) переносят в рот своих птенцов[32]. Такие гнездовые паразиты как кукушки — это ещё один вид птиц, участвующий в трофаллаксисе. Кукушка использует мимикрию, например, имитируя цвета яичной скорлупы и узор яиц хозяина, чтобы поместить свои яйца в гнездо вида-хозяина, где их птенцов будут кормить и выращивать «бесплатно» для матери-кукушки[21]. Молодые кукушата часто могут имитировать умоляющий зов целого гнезда молодых особей вида-хозяина, и у них развились ярко окрашенные рты; оба фактора действуют как сверхнормальные стимулы, побуждая птицу-хозяина доставлять им пищу в первую очередь, игнорируя своих родных детенышей[21][33][34].

ПримечанияПравить

  1. Кипятков В. Е. Мир общественных насекомых. — Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1991. — 408 с. — ISBN 5-288-00376-9.
  2. Захаров А. А. Внутривидовые отношения у муравьев / д.б.н. К. В. Арнольди. — М.: Наука, 1972. — 216 с. — 1500 экз.
  3. Захаров А. А. Организация сообществ у муравьев / д.б.н. Г. М. Длусский. — М.: Наука, 1991. — 277 с. — 850 экз. — ISBN 5-02-005843-2.
  4. Русский орфографический словарь: около 180 000 слов [Электронная версия] / О. Е. Иванова, В. В. Лопатин (отв. ред.), И. В. Нечаева, Л. К. Чельцова. — 2-е изд., испр. и доп. — М.: Российская академия наук. Институт русского языка имени В. В. Виноградова, 2004. — 960 с. — ISBN 5-88744-052-X.
  5. Словарь иностранных слов.. — М.: Русский язык, 1989. — С. 522. — 624 с. — ISBN 5-200-00408-8.
  6.  Зарва М. В. Русское словесное ударение. Словарь. — М.: ЭНАС, 2001. — С. 523. — 600 с. — ISBN 5-93196-084-8.
  7. Муравьи. Энциклопедия Кругосвет. Дата обращения: 16 февраля 2012. Архивировано 27 июня 2012 года.
  8. Wheeler W. M. A study of some ant larvae with a consideration of the origin and meaning of social habits among insects (англ.) // Proceedings of the American Philosophical Society : Журнал. — 1918. — Vol. 57, no. 4. — P. 293–343. — ISSN 0003-049X.
  9. trophallaxis | Definition of trophallaxis in US English by Oxford Dictionaries. Oxford Dictionaries | English. Дата обращения: 22 марта 2018.
  10. Roubaud E. Recherches biologiques sur les guepes solitaires et sociales d'Afrique. La genese de la vie sociale et l'evolution de l'instinct maternel chez les vespides (фр.) // Ann Sci Nat : Журнал. — 1916. — Vol. 1. — P. 1–160.
  11. 1 2 Wcislo W. T., Gonzalez V. H. Social and ecological contexts of trophallaxis in facultatively social sweat bees, Megalopta genalis and M. ecuadoria (Hymenoptera, Halictidae) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 2006. — Vol. 53. — P. 220–225. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/s00040-005-0861-6.
  12. Sleigh Charlotte. Brave new worlds: Trophallaxis and the origin of society in the early twentieth century (англ.) // Journal of the History of the Behavioral Sciences : Журнал. — 2002. — Vol. 38. — P. 133–156. — doi:10.1002/jhbs.10033. — PMID 11954038.
  13. Brune Andreas, Dietrich Carsten. The Gut Microbiota of Termites: Digesting the Diversity in the Light of Ecology and Evolution (англ.) // Annual Review of Microbiology : Журнал. — 2015. — Vol. 69. — P. 145–166. — ISSN 0066-4227. — doi:10.1146/annurev-micro-092412-155715.
  14. 1 2 3 Keeping Malcolm G. Social behavior and brood decline in reproductive-phase colonies of Belonogaster petiolata (Degeer) (Hymenoptera: Vespidae) (англ.) // Journal of Insect Behavior : Журнал. — 1997. — Vol. 10. — P. 265–278. — ISSN 0892-7553. — doi:10.1007/BF02765559.
  15. 1 2 Kitade Osamu. Comparison of Symbiotic Flagellate Faunae between Termites and a Wood-Feeding Cockroach of the Genus Cryptocercus (англ.) // Microbes and Environments : Журнал. — 2004. — Vol. 19. — P. 215–220. — ISSN 1342-6311. — doi:10.1264/jsme2.19.215.
  16. 1 2 Hamilton Casey, Lejeune Brian T., Rosengaus Rebeca B. Trophallaxis and prophylaxis: social immunity in the carpenter ant Camponotus pennsylvanicus (англ.) // Biology Letters : Журнал. — 2011. — Vol. 7. — P. 89–92. — doi:10.1098/rsbl.2010.0466. — PMID 20591850.
  17. Dahbi Abdallah, Hefetz Abraham, Cerdá Xim, Lenoir Alain. Trophallaxis Mediates Uniformity of Colony Odor in Cataglyphis iberica Ants (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Journal of Insect Behavior : Журнал. — 1999. — Vol. 12. — P. 559–567. — ISSN 0892-7553. — doi:10.1023/A:1020975009450.
  18. 1 2 3 Gil Mariana, Marco Rodrigo J. De. Olfactory learning by means of trophallaxis in Apis mellifera (англ.) // Journal of Experimental Biology : Журнал. — 2005. — Vol. 208. — P. 671–680. — ISSN 0022-0949. — doi:10.1242/jeb.01474. — PMID 15695759.
  19. Reed H. C., Akre R. D. Colony behavior of the obligate social parasite Vespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera: Vespidae) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1983. — Vol. 30. — P. 259–273. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/BF02223984.
  20. 1 2 3 Chapman, R. F. The Insects Structure and Function. — New York, USA : Cambridge University Press, 2013. — P. 42. — ISBN 978-0-521-11389-2.
  21. 1 2 3 4 Stevens Martin. Bird brood parasitism (англ.) // Current Biology. — 2013. — Vol. 23. — P. R909–R913. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2013.08.025. — PMID 24156805.
  22. 1 2 3 Wcislo W. T., Gonzalez V. H. Social and ecological contexts of trophallaxis in facultatively social sweat bees, Megalopta genalis and M. ecuadoria (Hymenoptera, Halictidae) (англ.) // Insectes Sociaux. — 2006. — Vol. 53. — P. 220–225. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/s00040-005-0861-6.
  23. 1 2 Cassill Deby Lee, Tschinkel Walter R. Allocation of liquid food to larvae via trophallaxis in colonies of the fire ant, Solenopsis invicta (англ.) // Animal Behaviour. — 1995. — Vol. 50. — P. 801–813. — ISSN 0003-3472. — doi:10.1016/0003-3472(95)80140-5.
  24. 1 2 Kukuk P. F., Sage G. K. Reproductivity and relatedness in a communal halictine bee Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum (англ.) // Insectes Sociaux. — 1994. — Vol. 41. — P. 443–455. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/BF01240647.
  25. 1 2 Rocha Agda, Giannotti Edilberto, Bichara-Filho Carlos. Resources Taken to the Nest by Protopolybia exigua (Hymenoptera, Vespidae) in Different Phases of the Colony Cycle, in a Region of the Médio São Francisco River, Bahia, Brazil (англ.) // Sociobiology. — 2009. — Vol. 54. — P. 439–456.
  26. 1 2 3 van der Blom Jan. Social Behviour in Carpenter Bee Xylocopa pubescens (Spinola) (англ.) // Ethology International Journal of Behavioural Biology. — 1988. — Vol. 79. — P. 281–294. — doi:10.1111/j.1439-0310.1988.tb00717.x.
  27. Klass. Wood-feeding cockroaches as models for termite evolution (Insecta: Dictyoptera): Cryptocercus vs. Parasphaeria boleiriana (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2008. — Vol. 46. — P. 809–817. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2007.11.028. — PMID 18226554.
  28. Dahbi A., Hefetz A., Cerda X., Lenoir A. Trophallaxis mediates uniformity of colony odor in Cataglyphis iberica ants (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Journal of Insect Behavior. — 1999. — Vol. 12. — P. 559–567. — doi:10.1023/A:1020975009450.
  29. 1 2 Reed H.C. Colony behavior of the obligate social Vespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera: Vespidae) (англ.) // Insectes Sociaux. — 1983. — Vol. 30. — P. 259–273. — doi:10.1007/bf02223984.
  30. 1 2 Carter Gerald, Wilkinson Gerald. Does food sharing in vampire bats demonstrate reciprocity? (англ.) // Communicative & Integrative Biology : Журнал. — 2013. — Vol. 6. — P. e25783. — doi:10.4161/cib.25783. — PMID 24505498.
  31. 1 2 Mech L. David, Wolf Paul C., Packard Jane M. Regurgitative food transfer among wild wolves (англ.) // Canadian Journal of Zoology : Журнал. — 1999. — Vol. 77. — P. 1192–1195. — ISSN 0008-4301. — doi:10.1139/z99-097.
  32. Lehrman Daniel S. The Physiological Basis of Parental Feeding Behavior in the Ring Dove (Streptopelia Risoria) (англ.) // Behaviour : Журнал. — 1955. — Vol. 7. — P. 241–285. — ISSN 1568-539X. — doi:10.1163/156853955X00094.
  33. Grim T., Honza M. Does supernormal stimulus influence parental behaviour of the cuckoo's host? (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 2001. — Vol. 49. — P. 322–329. — ISSN 0340-5443. — doi:10.1007/s002650000295.
  34. Òistein H. H., Glenn-Peter S., Tore S. and Nils C. Parasites and supernormal manipulation (англ.) // Proc. R. Soc. Lond. B : Журнал. — Vol. 268. — P. 2551—2558.

ЛитератураПравить

СсылкиПравить