Википедия

Завиток ясный

(перенаправлено с «Улитка-завиток малая»)
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 2 января 2024 года; проверки требуют 7 правок.

Завиток ясный[2], или завиток-крошка[3], или улитка-завиток малая[4] (лат. Vertigo pusilla) — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков рода Vertigo семейства Vertiginidae[1]. Раковина левозавитая, от овальной до удлинённо-овальной, высотой 1,6—2,2 мм, шириной 1,—1,2 мм, желтовато-коричневая, с 6—9 зубами в устье. Распространён на большей части Европы, на Кавказе, в Малой Азии, северном Казахстане и на Алтае. Обитает в смешанных и лиственных лесах, в зарослях кустарников, на открытых луговинах, на окраинах влажных и умеренно увлажнённых лугов, на затенённых камнях и антропогенных каменных стенах, в осыпях, на каменистых альпийских лугах, песчаных дюнах, изредка в старых парках, иногда в ольховых топях и на периодически затопляемых берегах озёр, покрытых древесной растительностью. Живёт в подстилке, на обомшелых стволах, в дуплах со слоем листового опада, в дерновинах злаков, под камнями. Во всех популяциях преобладают особи, не имеющие мужских половых органов. Размножение происходит преимущественно в результате самооплодотворения. За один сезон улитки откладывают 4—74 яиц. Продолжительность жизни до 34 месяцев.

Завиток ясный
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Спиральные
Тип:
Моллюски
Класс:
Брюхоногие
Подкласс:
Heterobranchia
Инфракласс:
Euthyneura
Надотряд:
Eupulmonata
Отряд:
Стебельчатоглазые
Подотряд:
Helicina
Инфраотряд:
Pupilloidei
Надсемейство:
Pupilloidea
Семейство:
Вертигиниды
Подсемейство:
Vertigininae
Род:
Vertigo
Вид:
Завиток ясный
Международное научное название
Vertigo pusilla O. F. Müller, 1774
Синонимы[1]
  • Helix vertigo Gmelin, 1791
  • Pupa clevei Westerlund, 1887
  • Pupa collina Westerlund, 1871
  • Pupa otostoma Westerlund, 1871
  • Turbo vertigo (Gmelin, 1791)
  • Vertigo (Vertilla) pusilla (O.F. Müller, 1774)
  • Vertigo heterostropha W. Turton, 1831
  • Vertigo tumida Westerlund, 1867
Охранный статус
Виды под наименьшей угрозой
Вызывающие наименьшие опасения
IUCN 3.1 Least Concern: 156321

Описание

править
 
Раковины Vertigo pusilla

Раковина левозавитая, от овальной до удлинённо-овальной, блестящая, просвечивающая, с сужающимся завитком, состоит из 4,5—5 оборотов. Высота раковины 1,6—2,2 мм, ширина 1—1,2 мм. Высота устья 0,43—0,58 мм, ширина 0,5—0,68 мм. Обороты обычно умеренно выпуклые, а шов умеренно глубокий, но в целом данные признаки сильно варьируют. Последний оборот к устью слабо поднят, его высота больше половины высоты раковины. Окраска одноцветно желтовато-коричневая, зубы несколько светлее. Эмбриональные обороты с неясной зернистостью. Дефинитивные обороты со слабыми радиальными морщинами. Устье сердцевидное, с глубокой палатальной выемкой. Базальный край устья отвёрнут. Слабая губа обычно есть. Зубов 6—9: 2 париетальных, 1 колумеллярный, 1 базальный, 2—5 палатальных. Два основных палатальных зуба выражены в различной степени, могут быть в виде двух довольно длинных пластинок. Мозоль присутствует на базальной стенке и на нижней части палатальной стенки, выражена в различной степени, реже отсутствует, вместе с палатальными зубами видна сквозь раковину. Затылочное утолщение умеренно выражено, находится на базальной стенке и на нижней части палатальной стенки. Между затылочным утолщением и краем устья есть небольшая ямка, соответствующая палатальной выемке. Пупок закрыт[5][6][7].

Бока ноги, край мантии и подошва беловато-серые. Голова, щупальца, и срединная часть ноги несколько темнее, светло-серые[8].

Половая система

править

Верхняя гроздь гермафродитной железы состоит из 3—5 ацинусов, нижняя — из 4—6. Ацинусы округлые или грушевидные, некоторые из них сужены. Гермафродитный проток извит и утолщён только в его срединной части, реже вся его половина вблизи белковой железы извита и утолщена. Ветви камеры оплодотворения прилегают друг к другу или образуют острый угол, восходящая ветвь обычно толще нисходящей. Белковая железа языковидная, её дольки овально-округлые. Простата состоит из двух ветвей разной длины. Яйцевод в 4 раза длиннее вагины. Вагина короткая, не длиннее атриума. Семяприёмник расположен между спермовидутом и белковой железой. Дистальный отдел пениса булавовидный, его длина составляет 0,6—0,7 от суммарной длины вагины и яйцевода. Проксимальный отдел пениса булавовидный, его длина сильно варьирует и может составлять 0,3 от длины дистального отдела или же имеет почти ту же длину. Гермафродитная железа и извитая часть гермафродитного протока имеют тёмный пигмент. Остальные органы белые[9].

Большинство особей (74—95 %) во всех популяциях афалличные, то есть не имеющие мужских половых органов. В таком случае семяпровод заканчивается слепо[10].

Распространение

править

Распространён на большей части Европы. На север доходит до 68° с. ш. в Норвегии, до 66° 50′ в Швеции и примерно до 60° с. ш. в Финляндии и европейской части бывшего СССР[11][12]. На запад доходит до Ирландии[12], на восток — до южного Предуралья[13][14]. В южных частях Европы был найден на Пиренейском полуострове, на территории бывшей Югославии, в Румынии и Болгарии[12]. В степной зоне ареал вида прерывается и он вновь появляется в Крымских горах и на Кавказе[2][11]. Кроме того, вид распространён в Малой Азии, северном Казахстане (Северо-Казахстанская область) и на Алтае[11][15].

Экология

править

Мезофильный вид[12]. Обитает в смешанных и лиственных лесах, в зарослях кустарников, на открытых луговинах, на окраинах влажных и умеренно увлажнённых лугов, на затенённых камнях и антропогенных каменных стенах, в осыпях, на каменистых альпийских лугах, песчаных дюнах, изредка в старых парках, иногда в ольховых топях и на периодически затопляемых берегах озёр, покрытых древесной растительностью[11][12][16][17]. Наиболее многочисленные популяции встречаются в лесах на богатых кальцием субстратах, с россыпью камней и толстым слоем подстилки. В горах Польши поднимается на высоту до 1500 м[12]. Живёт в подстилке, на обомшелых стволах, в дуплах со слоем листового опада, в дерновинах злаков, под камнями[11][12]. На травянистые растения не поднимается, но был найден на стволах лещины на высоте до 2 м от поверхности почвы. В Польше с апреля по июнь популяционная плотность вида может достигать 900 или более экземпляров на 1 м² и в течение лета и осени она постепенно снижается[12].

Размножение

править

Гермафродит. Размножение происходит преимущественно в результате самооплодотворения[18]. Спаривание у данного вида, по всей видимости, происходит редко, так как в популяциях преобладают афалличные особи. В процессе брачных игр и спаривания эуфалличные особи, то есть имеющие нормально развитые мужские половые органы, принимают роль самцов, а афалличные — роль самок. Спаривания между двумя эуфалличными особями не наблюдалось, хотя оно, возможно, может происходить[10].

Спаривание

править

Брачные игры и спаривание разделяются на 4 фазы. Так называемый «самец» преследует возможного партнёра, поедая его слизь, трогая его щупальцами и пытаясь забраться на его раковину. Эта фаза может занимать 10—60 минут. Забравшись на раковину «самки» и приняв удобное положение, «самец» выворачивает пенис, пытаясь поместить его в половое отверстие партнёра, и выделяет при этом слизь. В этот момент щупальца «самки» наполовину втягиваются и она становится неподвижной. Эта фаза длится 5—30 минут. «Самец» помещает пенис на 2—5 минут, затем он слезает с «самки» с всё ещё вывернутым пенисом, который в течение нескольких минут втягивается, и партнёры расходятся. Брачные игры и спаривание может повториться у только что спаривающихся моллюсков уже через несколько минут[10].

Фаза преследования и попытки забраться на раковину партнёра могут происходить между двумя или более афалличными особями. Спаривания в таких случаях не происходит[10].

Поскольку для данного вида характерно самооплодотворение, неясно, приводит ли спаривание к оплодотворению яиц. Данный вид, как и другие представители рода Vertigo, не образует сперматофоров[10].

Яйца

править

В Польше откладка яиц наиболее интенсивна весной и в начале лета. Поздним летом и осенью репродуктивная активность снижается. Улитки откладывают яйца в сырые места: на куски гниющей коры, на опавшие листья, в дыры и щели маленьких разложившихся веток. Яйца откладываются по одному, реже по двое[10]. Число яиц, отложенных за один сезон, варьирует от 4 до 74 штук. В лабораторных условиях одна особь, размножающаяся в течение двух сезонов, за всю жизнь отложила 102 яйца[19].

Яйца шаровидные или слегка овальные, прозрачные, желеобразные, почти бесцветные, диаметром 0,52—0,70 мм[10][20]. С момента откладки внутри виден эмбрион, имеющий вид молочно-белой точки[10]. Яйца состоят из внутренней, наружной и желеобразной оболочек (последняя находится между внутренней и наружной). Снаружи обычно имеется покрытие из слизи. Желеобразная оболочка состоит из 6—9 слоёв и её средняя толщина составляет 0,035 мм. Наружная оболочка изредка отсутствует и наружный слой желеобразной оболочки примыкает к слизистому покрытию[20].

Большинство яиц откладываются на стадии одной клетки (некоторые на стадии ооцита II), но некоторые из них более развиты, что указывает на удержание яиц в течение нескольких дней. При температуре 27°С вылупление происходит через 11 дней, при 24°С — обычно через 12 дней, при 19°С — через 18—19 дней[19]. Перед вылуплением улитки втягивают и вытягивают ногу, в то время как голова остаётся в раковине. В результате таких движений оболочка яйца ломается и улитки вылупляются. Вылупившиеся особи очень активны и сразу приступают к кормёжке. Молодь не поедает остатки оболочек яиц или другие яйца. В условиях засухи яйца и молодь гибнут в течение 2—3 дней[10].

Рост

править

Эмбриональные раковины состоят из 1,1—1,5 оборотов. Их ширина составляет 0,52—0,6 мм[19]. У молодых особей с 3,5—4 оборотами ацинусы гермафродитной железы пальцевидные, гермафродитный проток прямой и тонкий, камера оплодотворения и простата не видны, семяприёмник не отграничен от своего протока. Белковая железа маленькая, примерно того же размера, что и гермафродитная железа молоди. Спермовидукт, яйцевод, вагина и пенис тонкие. Пенис примерно той же толщины, что и спермовидукт, отделы пениса не разделены сужением. Полное формирование половой системы происходит у особей с около 5 оборотами. При благоприятных условиях улитки достигают половой зрелости через 30—40 дней после вылупления. В периоды засухи рост у молоди старших возрастов и у почти взрослых экземпляров останавливается[10].

Молодь в основном находится в подстилке у поверхности почвы. В Польше в среднем 16 % улиток достигают половой зрелости в год вылупления, обычно в конце периода размножения или после его окончания (от второй половины августа до начала октября). Почти у всех перезимовавших молодых особей есть чёткая линия на раковине, свидетельствующая об остановке роста зимой. Раковины зимующих молодых особей имеют 1,5—4,5 оборотов. У некоторых особей рост возобновляется в первой половине апреля, у других — в конце мая. В основном они становятся половозрелыми в период с июня по август, но молодые особи с линией перерыва в росте иногда встречались даже в половине сентября. Раковины данного вида нередко имеют две или более линии перерывов в росте. Неясно, возникают ли некоторые из этих линий в длительные периоды засухи летом или же некоторые улитки зимуют в молодом возрасте дважды. Продолжительность жизни до 34 месяцев[19].

Охрана

править

В Красном списке Международного союза охраны природы (МСОП) и в Европейском красном списке наземных моллюсков (2019) европейским популяциям Vertigo pusilla присвоена категория «вызывающий наименьшие опасения» (Least concern), так как в Европе вид имеет довольно широкое распространение и в её масштабах не находится под угрозой[21][22]. В отдельных регионах моллюску угрожает уничтожение и трансформация местообитаний, вырубка лесов и проведение лесохозяйственной деятельности в лесах. В Украине вид в целом обычен, однако в степной зоне он редок и занимает небольшие площади в ограниченном числе малонарушенных естественных местообитаний, в связи с чем данные популяции нуждаются в охране[2]. В красный список не морских моллюсков Ирландии (2009) вид включён под категорией «вымирающий» (Endangered), так как в период с 1980 по 2009 год его популяция снизилась на 58 % и он не был повторно найден в некоторых ранее известных местонахождениях. В Северной Ирландии вид признан регионально вымершим[23]. Включён в красный список моллюсков Швейцарии (2012) под категорией «близкий к уязвимому положению» (Near Threatened)[24]. В России внесён в Красную книгу Рязанской[25] (с 2001 года[26]) и Кировской (с 2011 года[27]) областей под категорией 3 (редкий вид)[14]. В 2005 году был включён красный список угрожаемых видов Чехии под категорией «близкий к уязвимому положению»[28], но был исключён в переиздании 2017 года[29].

Таксономия

править

Впервые вид был описан датским натуралистом Отто Фредериком Мюллером в 1774 году[30]. Типовое местонахождение — Фридриксдаль (окрестности Копенгагена в Дании). Типовые экземпляры неизвестны[31]. Является типовым видом рода Vertigo по последующей монотипии[32].

Выделяют два ископаемых подвида[1]:

  • † Vertigo pusilla irenae Schlickum, 1975. Был описан Вильгельмом Рихардом Шликумом в 1975 году по одному экземпляру, найденном во Франции в коммуне Сессе-сюр-Тий в обнажениях верхнего плиоцена (мергель пресноводный). Подвидовой эпитет irenae происходит от имени Ирен Шликум (Irene Schlickum), которая помогала автору с определением видов. Высота раковины голотипа 1,86 мм, ширина 0,93 мм. От номинативного подвида отличается по следующим признакам: ширина раковины меньше, последний оборот не занимает больше половины высоты раковины, устье меньше и не настолько опущено, внутренняя стенка устья отвёрнута к пупку, два палатальных зуба расположены ближе друг к другу[33].
  • † Vertigo pusilla sarmatica Kókay, 2006. Описан Йожефом Кокаем в 2006 году по экземпляру, найденном в Венгрии в Варпалоте в пресноводных глинах верхнего сарматского яруса (от него происходит подвидовой эпитет sarmatica) на глубине 112 м. Высота раковины голотипа 2 мм, ширина 1,2 мм. В устье 2 париетальных, 2 колумеллярных и 2 палатальных зуба. Кроме того, имеется маленький инфрапариетальный зуб, отсутствующий у номинативного подвида. Зубы шире, чем у номинативного подвида. Голотип хранится в Геологическом музее Венгрии. Другой повреждённый экземпляр схож с голотипом[34].

Примечания

править
  1. ↑ 1 2 3 Vertigo pusilla O. F. Müller, 1774 (англ.) в базе данных MolluscaBase. (Дата обращения: 18 августа 2024)
  2. ↑ 1 2 3 Балашов И. Охрана наземных моллюсков Украины. — Киев: Институт зоологии НАН Украины, 2016. — С. 91. — 272 с. — ISBN 978-966-02-7841-7. Архивировано 31 июля 2024 года.
  3. ↑ Шиков Е. В. Улитки и слизни. Руководство для натуралиста. — Тверь, издатель Е. В. Шиков, 2023. — С. 270. — 332 с. — ISBN 978-5-9500971-2-6.
  4. ↑ Гураль-Сверлова Н. В., Гураль Р. І. Визначник наземних молюсків України (укр.). — Львів: Институт зоологии НАН Украины, 2012. — С. 204. — 216 с. — ISBN 978-966-02-6569-1. Архивировано 8 сентября 2023 года.
  5. ↑ Шилейко, 1984, с. 203—204.
  6. ↑ Pokryszko, 1990, p. 169—171.
  7. ↑ Балашов, 2016, с. 140—141.
  8. ↑ Pokryszko, 1990, p. 171.
  9. ↑ Pokryszko, 1990, p. 172—173.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Pokryszko B. M. Life history and population dynamics of Vertigo pusilla O. F. Müller, 1774 (Gastropoda: Pulmonata: Vertiginidae), with some notes on shell and genital variability (англ.) // Annales Zoologici. — 1990. — Vol. 43, no. 21. — P. 407—432.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 Шилейко, 1984, с. 204.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Pokryszko, 1990, p. 173.
  13. ↑ Морозова Е. М., Данукалова Г. А. Наземная и пресноводная малакофауна Южного Предуралья, Урала и Зауралья // Моллюски: морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология: матер. седьмого (XYI) совещ. по изучению моллюсков (СПб., 14–17 ноября 2006 г.) / Под. ред. Э.Н. Егоровой, П.В. Кияшко, Б.И. Сиренко. — СПб.: ЗИН РАН, 2007. — С. 177—180.
  14. ↑ 1 2 Шихова Т. Г. Вертиго крохотная Vertigo pusilla (Müller, 1774) // Красная книга Кировской области: животные, растения, грибы. Изд. 2-е / под ред. О. Г. Барановой, Е. П. Лачохи, В. М. Рябова, В. Н. Сотникова, Е. М. Тарасовой, Л. Г. Целищевой.. — Киров: ООО «Кировская областная типография», 2014. — С. 86. Архивировано 11 июля 2024 года.
  15. ↑ Шилейко, Рымжанов, 2013, с. 70.
  16. ↑ Welter-Schultes F. Species summary for Vertigo pusilla. - www.animalbase.uni-goettingen.de (version 26-10-2013) (англ.) (2013). Дата обращения: 15 августа 2024. Архивировано 26 ноября 2023 года.
  17. ↑ Nekola J. C., Chiba S., Coles B. F., Drost C. A., Proschwitz T. von, Horsák M. A phylogenetic overview of the genus Vertigo O. F. Müller, 1773 (Gastropoda: Pulmonata: Pupillidae: Vertigininae) (англ.) // Malacologia. — 2018. — Vol. 62, no. 1. — P. 21—161. — doi:10.4002/040.062.0104.
  18. ↑ Mazurkiewicz M., Pokryszko B. M. Gametogenic cycle in Vertigo pusilla O. F. Müller, 1774 (Gastropoda: Pulmonata: Vertiginidae) (англ.) // Folia Malacologica. — 2005. — Vol. 13, no. 1. — P. 43—47. — doi:10.12657/folmal.013.006. Архивировано 19 апреля 2023 года.
  19. ↑ 1 2 3 4 Myzyk S. Contribution to the biology of ten vertiginid species (англ.) // Folia Malacologica. — 2011. — Vol. 19, no. 2. — P. 55—80. — doi:10.2478/v10125-011-0004-9. Архивировано 30 ноября 2023 года.
  20. ↑ 1 2 Myzyk S. Egg structure of some vertiginid species (Gastropoda: Pulmonata: Vertiginidae) (англ.) // Folia Malacologica. — 2005. — Vol. 13, no. 4. — P. 169—175. — doi:10.12657/folmal.013.016. Архивировано 16 октября 2023 года.
  21. ↑ Neubert E. Vertigo pusilla (Europe assessment) (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species (2011). Дата обращения: 18 августа 2024.
  22. ↑ Neubert E., Seddon M. B., Allen D. J., Arrébola J., Backeljau T., Balashov I., Bank R., Cameron R., de Frias Martins A. M., De Mattia W., Dedov I., Duda M. Falkner, G., Falkner M., Fehér Z., Gargominy O., Georgiev D., Giusti F., Gómez Moliner B. J., Groh K., Ibáñez M., Kappes H., Manganelli G., Martínez-Ortí, A., Nardi, G., Neiber M. T., Páll-Gergely B., Parmakelis A., Prié V., Reischütz A., Reischütz P. L., Rowson B., Rüetschi J., Slapnik R., Son M., Štamol V., Teixeira D., Triantis K., Vardinoyannis K., von Proschwitz T., Walther F. European Red List of Terrestrial Molluscs (англ.). — Cambridge, UK and Brussels, Belgium: IUCN, 2019.
  23. ↑ Byrne A., Moorkens E. A., Anderson R., Killeen I. J., Regan E. C. Ireland Red List No. 2 – Non-Marine Molluscs // National Parks and Wildlife Service, Department of the Environment, Heritage and Local Government, Dublin, Ireland. — 2009. — P. 12. Архивировано 23 марта 2022 года.
  24. ↑ Rüetschi J., Stucki P., Müller P., Vicentini H., Claude F. Liste rouge Mollusques (gastéropodes et bivalves). Espèces menacées en Suisse, état 2010 (фр.). — Neuchâtel: Office fédéral de l’environnement, Berne, et Centre suisse de cartographie de la faune, 2012. — P. 92. — 148 p. Архивировано 10 ноября 2022 года.
  25. ↑ Суворов А. Н. Малая вертиго Vertigo pusilla Müller, 1774 // Красная книга Рязанской области. Изд. 3-е, переработанное и дополненное / Отв. ред. В. П. Иванчев, М. В. Казакова.. — Ижевск: ООО «Принт», 2021. — С. 149.
  26. ↑ Постановление Главы Администрации Рязанской области от 16 апреля 2001 г. № 203 "О Красной книге Рязанской области" (с изменениями и дополнениями) | ГАРАНТ. base.garant.ru. Дата обращения: 19 августа 2024.
  27. ↑ Постановление Правительства Кировской области от 14 июля 2011 г. N 111/317 "Об утверждении перечней видов животных, растений и грибов, занесенных в Красную книгу Кировской области" (с изменениями и дополнениями) | ГАРАНТ. base.garant.ru. Дата обращения: 19 августа 2024.
  28. ↑ Beran L., Juřičková L., Horsák M. Mollusca (měkkýši) // Červeny seznam ohroženych druhů Česke republiky. Bezobratli (чешск.). — Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2005. — P. 69—75. — ISBN 80-86064-96-4.
  29. ↑ Beran L., Juřičková L., Horsák M. Mollusca (měkkýši) // Červeny seznam ohroženych druhů Česke republiky. Bezobratli (чешск.). — Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2017. — P. 71—76. — ISBN 978-80-88076-53-7.
  30. ↑ Müller O. F. Vermium terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusorium, Helminthicorum, et testaceorum, non marinorum, succincta historia (лат.). — Havniae et Lipsiae: Heineck et Faber, 1774. — Vol. 2. — P. 124. — 214 p.
  31. ↑ Шилейко, Рымжанов, 2013, с. 69.
  32. ↑ Балашов, 2016, с. 139.
  33. ↑ Schlickum W. R. Die oberpliozäne Molluskenfauna von Cessey-sur-Tille (Département Côte d'Or) (нем.) // Archiv für Molluskenkunde. — 1975. — Bd. 106. — P. 47—79. Архивировано 3 декабря 2023 года.
  34. ↑ Kókay J. Nonmarine mollusc fauna from the Lower and Middle Miocene, Bakony Mts., W Hungary (англ.) // Geologica Hungarica, Series Palaeontologica. — Budapest, 2006. — Vol. 56. — P. 1—196.

Литература

править
  • Балашов И. А. Моллюски. Стебельчатоглазые (Stylommatophora). — Фауна Украины. — Киев : Наукова думка, 2016. — Т. 29, вып. 5. — 592 с. — ISBN 978-966-00-1556-2.
  • Шилейко А. А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) // Фауна СССР. Моллюски. — Л.: Наука, 1984. — Т. 3, вып. 3. — 399 с. — (Новая серия № 130).
  • Шилейко А. А., Рымжанов Т. С. Фауна наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata terrestria) Казахстана и сопредельных территорий. — М.: Товарищество научных изданий, 2013. — 432 с. — ISBN 978-5-87317-902-2.
  • Pokryszko B. M. The Vertiginidae of Poland (Gastropoda: Pulmonata: Pupilloidea) — a systematic monograph (англ.) // Annales Zoologici. — 1990. — Vol. 43, no. 8. — P. 133—257.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Завиток_ясный&oldid=139781508