Халикотериевые

Халикотериевые[1], или халикотерииды[2][3] (лат. Chalicotheriidae) — семейство вымерших непарнокопытных. Название происходит от др.-греч. χαλιξ/khalix, khalik-: галька/гравий + θηρίον/thērion, уменьш. от θηρ/thēr : зверь.

 Халикотериевые

Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Инфракласс:
Магнотряд:
Клада:
Грандотряд:
Клада:
Клада:
Надсемейство:
Семейство:
† Халикотериевые
Международное научное название
Chalicotheriidae Gill, 1872
Геохронология

Жили со среднего эоцена по ранний плейстоцен (46,2 млн лет назад — 781 тыс. лет назад), достигли наибольшего разнообразия в миоцене. Центром наибольшего видового разнообразия была Азия, хотя представители семейства встречаются также в Европе, Африке и Америке.

Anisodon grande, ранее Chalicotherium grande

Особенности строения

править

Размеры варьировались от овцы до крупной лошади, на которую они, вероятно, были несколько похожи внешне, а также строением черепа. Длина тела Borissiakia и Moropus достигала 3,5 м, высота в холке 2,5 м, вес до 1 тонны. Самцы несколько крупнее самок.[4] Некоторые роды обладали длинной шеей. Передние ноги длинные, четырёхпалые или трёхпалые, задние сравнительно короткие и массивные, трёхпалые. Костные элементы стопы шире и короче, чем у кисти, что указывает на способность выдерживать значительную нагрузку. У отдельных видов с длинной кистью кости кисти частично срастались продольно, что придавало им прочность. Наиболее развит 2-й палец, а не 3-й, как у других непарнокопытных. Пальцы оканчивались большими расщеплёнными когтевыми фалангами, на которых были не копыта, а толстые когти.

Черепа халикотериевых, в противоположность конечностям, лишены особых черт специализации и напоминают черепа ранних безрогих бронтотериид. Лицевой отдел укороченный, мозговой длинный и уплощенный, скуловая дуга существенно удлинена, лобная часть черепа довольно широкая. На черепах Tylocephalonyx и Kalimantsia развивался крупный костный нарост, предназначенный для бодания во время внутривидовых поединков. Носовые кости заметно приподняты, носовое отверстие широкое, но носовая вырезка практически отсутствует. Очевидно, при жизни у животных были очень широкие ноздри; назначение этого признака неясно. Нижняя челюсть с длинным и узким симфизным отделом.[4]

Резцы и клыки небольшие, коренные зубы бугорчато-гребенчатого типа. Резцы и отчасти клыки у наиболее продвинутых форм в той или иной степени редуцированы. Щёчные зубы с довольно низкой коронкой, общий тип строения промежуточный между тапироидными (частично развиты поперечные гребни) и бронтотериевым. Характер строения зубной коронки указывает на питание в основном мягкими частями растений.[4]

Основываясь на ряде особенностей в строении халикотериевых, советский палеонтолог А. А. Борисяк считал, что животные для добывания пищи, главным образом листьев, цеплялись за стволы деревьев. Другие учёные (например, австрийский палеонтолог О. Абель) полагают, что халикотериевые с помощью передних ног добывали из земли корни и клубни, которыми питались, однако характер сочленения костей анцилопод едва ли допускает активное копание плотного грунта.[4] Присутствие халикотериев в ископаемой фауне считается указанием наличия древесно-кустарниковой растительности в данной местности во времена их существования.[5]

Систематика

править

Ранние эоценовые виды относят к самостоятельному семейству Eomoropidae. Олигоценовые и более поздние представители семейства разделяются на два подсемейства: халикотериины и шизотериины[5].

Халикотериины (Chaliicotheriinae, представитель — Anisodon) населяли только влажные леса с сомкнутым пологом, никогда не жили в Америке и приобрели очень необычную для копытного анатомию. У них более короткие шеи, а голова больше похожа на лошадиную и не показывает никаких приспособлений, чтобы тянуться вверх. Вместо этого у них очень длинные передние конечности с подвижным плечевым суставом и крючкообразными когтями. Таз и задние конечности указывают на способность подолгу стоять на четырёх конечностях и сидеть во время кормления, как это делает современная обезьяна гелада. Некоторые палеонтологи прошлого полагали, что когти нужны были им, чтобы выкапывать клубни и коренья, но их зубы указывают на потребление мягкого корма, и исследования износа зубов указывают, что они поедали плоды и семена. Их передние конечности были приспособлены, чтобы тянуться, схватывать, срывать и подносить плоды ко рту. Они не умели втягивать большие когти передних конечностей, поэтому ходили, опираясь на костяшки пальцев передних конечностей. Анатомия, положение тела и локомоция халикотериин демонстрируют конвергентное сходство с другими крупными травоядными, которые кормились, временно принимая двуногое положение — с гигантскими наземными ленивцами, гориллами и гигантской пандой.[6] Сходство с гориллами и ленивцами наблюдается также в пропорциях тела.[4]

Шизотериины (Schizotheriinae, представитель — Moropus) более продвинуты по сравнению с халикотериинами, имеют более высококоронковые моляры. Жили в разнообразных лесах, редколесьях и саваннах Африки, Азии, Северной и Центральной Америки. Они приобрели длинную шею и особенности черепа, указывающие, что у них были длинные далеко высовывающиеся языки, позволяющие им кормиться по аналогии с современными жирафами. Пропорции тела у представителей этого подсемейства более типичны для копытных и напоминают окапи.[5] Сильные задние конечности и удлинённый таз указывают на то, что они могли подниматься на задние ноги, как сейчас делают козы, и использовать передние конечности, чтобы подгибать ветки, до которых не могут дотянуться языком. Когти были втяжными, и звери ходили, опираясь в норме на нижнюю часть стопы. Исследования зубов показывают, что они поедали листья, ветки, плоды и кору.

Эволюция и распространение

править

Впервые халикотерии появляются в палеонтологической летописи в эоцене Азии около 46 млн лет назад. Считается, что они появились здесь, но уже в эоцене они встречаются в Северной Америке, где вымерли к концу среднего эоцена. Ранние халикотерии классифицируются как семейство Eomoropidae; неясно, были ли у них когти, и каким образом от них произошли два более поздних подсемейства.[7] Прогрессивные халикотериины достигли Северной Америки на рубеже олигоцена и миоцена по Берингийскому перешейку и далее расселились на юг до Центральной Америки. В Европу расселялись представители обоих подсемейств.

В Африку халикотерии расселялись неоднократно. Халикотериины ограничены здесь лишь базальным видом Butleria rusingensis из раннего миоцена. Более поздние африканские халикотерии принадлежат к подсемейству шизотериин и относятся к следующим видам: Ancylotherium hennigi, Ancylotherium cheboitense и «Chemositia» tugenensis.[5]

В плиоцене халикотерии сталкиваются с конкуренцией со стороны наземных ленивцев в Северной Америке и человекообразных обезьян в Африке и Европе, после чего их видовое разнообразие снижается. В Африке Ancylotherium hennigi был последним представителем Schizotheriinae в мире. В Азии последним представителем семейства был халикотериин Nestoritherium sivalense из раннего плейстоцена Китая и Мьянмы (0,781 млн лет назад).[8]

Родственные связи халикотериев с другими группами непарнокопытных на настоящий момент неясны. Их родственниками, по последним данным кладистического анализа, является семейство Lophiodontidae, с которым они объединяются в инфраотряд Ancylopoda (иногда поднимаемый до ранга подотряда),[4] сестринский по отношению к современным непарнокопытным (Equoidea+Ceratomorpha), и бронтотерии являются их самыми дальними родственниками в границах отряда.[9] К числу анцилопод также относят семейство Isectolophidae и архаичных халикотериев Eomoropidae.[4] Однако в настоящее время существуют различные взгляды на систематическое положение халикотериев внутри отряда непарнокопытных.[10]

Палеонтологическая летопись

править

Когда в 1833 году палеонтолог Йоханн Якоб Кауп впервые обнаружил ископаемые остатки этих животных в Германии, учёные сочли, что скелет зверя напоминает скелет очень мускулистой лошади с длинными передними конечностями. В этих же отложениях были обнаружены многочисленные изогнутые когти, которые нельзя было соотнести ни с одним из животных в данном местонахождении. По внешнему сходству когти сочли когтями гигантского панголина или муравьеда. В 1880-х годах французский палеонтолог Анри Фильоль отнёс эти когти к остаткам животного, известного из этого местонахождения и к тому времени уже получившего название Chalicotherium.[10]

Ископаемые остатки халикотериев редко встречаются даже в таких местах, где другие таксоны сходного размера представлены хорошо, и это указывает, что животные были преимущественно одиночными, и в противоположность лошадям, носорогам и бронтотериям, никогда не превращались в виды, ведущие стадный образ жизни. Многочисленные остатки халикотериев известны только из местонахождений Agate Springs Quarry и Morava Ranch Quarry (США, Небраска) и нескольких мест в Европе. Лишь два вида халикотериев известны по полным скелетам: представитель шизотериин Moropus из раннего миоцена Северной Америки и представитель халикотериин Anisodon из среднего миоцена Европы. Ископаемые остатки других видов варьируют от очень фрагментарных до довольно полных.[7] Несмотря на фрагментарность, ископаемые остатки этих животных определяются достаточно легко благодаря характерным особенностям строения.[5]

Классификация

править

Около 15 родов, известны из кайнозойских отложений Европы, Азии, Африки и Северной Америки.

Подсемейство Chalicotheriinae:

Подсемейство Schizotheriinae:

 
На марке СССР
 
Халикотерий

В культуре

править
  • Два рода халикотериевых показаны в сериале «Прогулки с чудовищами»: халикотерий в серии «Земля гигантов» и анцилотерий в серии «Ближайший родственник».
  • В эпизоде одной из серий мультфильма «Ледниковый период» показан халикотерий, страдающий от расстройства желудка.
  • В серии книг «Я познаю мир» издательства «АСТ» в книге «Мир загадочного» (2001 год издания) халикотерий назван «челикотер» и указан как возможный прообраз криптида «медведь нанди».[11]
  • Креационисты часто обвиняют эволюционистов, что они упрощают эволюционный ряд лошадей, в том числе не включают в него халикотериев[12], хотя эти звери не принадлежат к семейству лошадиных.

Примечания

править
  1. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Госгеолтехиздат, 1962. — Т. 13 : Млекопитающие / под ред. В. И. Громовой. — С. 289. — 423 с. — 3000 экз.
  2. География и природные ресурсы. — Наука, 1997. — P. 137.
  3. И. Ю. Коропачинский, В. М. Корсунов. Биоразнообразие Байкальской Сибири. — Наука, 1999. — P. 258. — ISBN 9785020316263.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 Павлинов И. Я. Лошади, тапиры, носороги и другие непарнокопытные: эволюция и разнообразие. — М.: Фитон XXI, 2021. — С. 101—102. — ISBN 978-5-906811-98-1.
  5. 1 2 3 4 5 Margery C. Coombs, Susanne M. Cote. Chalicotheriidae // Cenozoic Mammals of Africa / Lars Werdelin. — University of California Press, 2010-07-20. — С. 659–668. — ISBN 978-0-520-25721-4. — doi:10.1525/california/9780520257214.003.0033. Архивировано 25 июня 2022 года.
  6. The illustrated encyclopedia of dinosaurs and prehistoric animals. — London: Marshall Pub, 1999. — 312 pages с. — ISBN 1-84028-152-9, 978-1-84028-152-1.
  7. 1 2 Margery C. Coombs. A JUVENILE MANDIBLE WITH DECIDUOUS TEETH OF ANCYLOTHERIUM PENTELICUM (PERISSODACTYLA, CHALICOTHERIIDAE, SCHIZOTHERIINAE), COLLECTED BY BARNUM BROWN FROM THE LATE MIOCENE OF SAMOS (GREECE) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2013. — January (vol. 33, no. 1). — P. 233—238. — ISSN 0272-4634.
  8. Takehisa Tsubamotol, Zin-Maung-Maung-Thein, Thaung-Htike, Naoko Egi, Chit-Sein, Maung-Maung, Masanaru Takai. Discovery of chalicothere and Dorcabune from the upper part (lower Pleistocene) of the Irrawaddy Formation, Myanmar (англ.) // Asian Paleoprimatology,. — 2006. — Vol. 4. — P. 137—142. Архивировано 16 июня 2022 года.
  9. J. J. Hooker, D. Dashzeveg. The origin of chalicotheres (Perissodactyla, Mammalia) (англ.) // Palaeontology. — 2004-11. — Vol. 47, iss. 6. — P. 1363–1386. — ISSN 1475-4983 0031-0239, 1475-4983. — doi:10.1111/j.0031-0239.2004.00421.x. Архивировано 26 марта 2022 года.
  10. 1 2 Donald R. Prothero. The Princeton field guide to prehistoric mammals. — Princeton, New Jersey, 2017. — 1 online resource с. — ISBN 978-1-4008-8445-2, 1-4008-8445-4.
  11. Биологические ляпы № 11 - 20. www.sivatherium.narod.ru. Дата обращения: 26 марта 2022. Архивировано 26 марта 2022 года.
  12. TEXTBOOK FRAUD: Hyracotherium "dawn horse" eohippus, mesohippus, meryhippus. www.bible.ca. Дата обращения: 26 марта 2022. Архивировано 7 декабря 2021 года.