Чешуйчатые

Чешу́йчатые (лат. Squamata) — один из четырёх отрядов рептилий, включающий змей, ящериц, а также менее известных двуходок или амфисбен. Включает более 10000 видов[1], наравне с птицами это наиболее многообразная группа позвоночных после лучеперых рыб. Животные этого отряда широко распространены во всех частях света на материках и островах, отсутствуя только в полярных и приполярных регионах. Представители этого отряда выделяются своим кожным покровом, который несёт роговые чешуйки или щитки. Они также обладают подвижными квадратными костями, что позволяет перемещать верхнюю челюсть относительно мозговой коробки. Кинетизм черепа особенно развит у змей. Чешуйчатые имеют наиболее изменчивый размер среди современных завропсид: от 16-мм карликового геккона (Sphaerodactylus ariasae) до комодского варана (Varanus komodoensis), зеленой анаконды (Eunectes murinus) и сетчатого питоны (Python reticulatus), вырастающих до 3,13, 5,21 и 6,95 м соответственно. Вымершие мозазавры достигали еще больших размеров, иногда — до 17 метров или более.

Чешуйчатые
Agkistrodon contortrix mokeson.jpg
Медноголовый щитомордник
Amphisbaena alba01.jpg
Amphisbaena alba
Mellers.chameleon.bristol.zoo.arp.jpg
Хамелеон Меллера
Varan komodský.jpeg
Комодский варан
Научная классификация
Международное научное название
Squamata Oppel, 1811
Подотряды
Ареал
изображение

Биологическое описаниеПравить

Туловище покрыто сверху роговыми чешуями, щитками или зёрнышками. Квадратная кость обычно сочленена с черепной коробкой подвижно. Из височных дуг сохраняется только одна верхняя, или же отсутствует и она. Крыловидные кости не сочленяются с сошником. Поперечная кость обычно имеется. Зубы прикрепляются к верхней или внутренней поверхности челюстей, имея акродонтный или плевродонтный тип. Позвонки амфицельные или процельные. Крестцовых позвонков, если они выражены, два-три. Рёбра с одной головкой. Брюшные рёбра отсутствуют или рудиментарны. Пинеальное отверстие имеется или отсутствует. Орган Якобсона обычно хорошо развит. Копулятивный орган парный. Клоакальная щель поперечная.

КлассификацияПравить

Традиционно в отряде чешуйчатых выделяли три подотряда:

Подотряд ящериц образовывал парафилетическую группу, так как исключал из себя змей и амфисбен, которые, согласно генетическим исследованиям, располагаются ближе к одним группам ящериц, чем к другим. Данные молекулярной биологии позволили разбить отряд на несколько монофилетических линий, хотя различные исследования приводят к различным вариантам их систематики. Наиболее современное филогенетическое древо чешуйчатых выглядит так[2][3]:

Squamata
Dibamia

Dibamidae

Bifurcata
Gekkota
Pygopodomorpha

Diplodactylidae Underwood, 1954 

Pygopodidae Boulenger, 1884 

Carphodactylidae

Gekkomorpha

Eublepharidae

Gekkonoidea

Sphaerodactylidae Underwood, 1954

Phyllodactylidae  

Gekkonidae

Unidentata
Scinciformata
Scincomorpha

Scincidae 

Cordylomorpha

Xantusiidae

Gerrhosauridae 

Cordylidae 

Episquamata
Laterata
Teiformata

Gymnophthalmidae Merrem, 1820 

Teiidae Gray, 1827 

Lacertibaenia
Lacertiformata

Lacertidae  

Amphisbaenia

Rhineuridae Vanzolini, 1951

Bipedidae Taylor, 1951 

Blanidae Kearney & Stuart, 2004 

Cadeidae Vidal & Hedges, 2008

Trogonophiidae Gray, 1865

Amphisbaenidae Gray, 1865 

Toxicofera


Toxicofera
Anguimorpha
Palaeoanguimorpha
Shinisauria

Shinisauridae Ahl, 1930 sensu Conrad, 2006

Varanoidea

Lanthanotidae

Varanidae 

Neoanguimorpha
Helodermatoidea

Helodermatidae Gray, 1837 

Xenosauroidea

Xenosauridae

Anguioidea

Diploglossidae

Anniellidae

Anguidae Gray, 1825

Iguania
Acrodonta

Chamaeleonidae 

Agamidae Gray, 1827 

Pleurodonta

Leiocephalidae

Iguanidae 

Hoplocercidae Frost & Etheridge, 1989

Crotaphytidae

Corytophanidae

Tropiduridae

Phrynosomatidae

Dactyloidae

Polychrotidae

Liolaemidae

Leiosauridae

Opluridae

Serpentes
Scolecophidia

Leptotyphlopidae Stejneger, 1892 

Gerrhopilidae Vidal et al., 2010

Xenotyphlopidae Vidal et al., 2010

Typhlopidae Merrem, 1820 

Anomalepididae

Alethinophidia
Amerophidia

Aniliidae

Tropidophiidae Brongersma, 1951

Afrophidia
Booidea

Uropeltidae 

Anomochilidae

Cylindrophiidae 

Xenopeltidae Bonaparte, 1845

Loxocemidae

Pythonidae Fitzinger, 1826 

Boidae 

Xenophidiidae

Bolyeriidae Hoffstetter, 1946

Caenophidia

Acrochordidae Bonaparte, 1831

Xenodermidae

Colubroidea

Pareidae

Viperidae 

Proteroglypha

Homalopsidae

Colubridae 

Lamprophiidae

Elapidae 

Все последние молекулярные исследования показывают, что несколько групп чешуйчатых образуют кладу Toxicofera, которая охватывает большинство (около 60%) современных видов этого отряда. Она объединяет группы Anguimorpha (вараны, веретеницы, ядозубы и т. д.), Iguania (хамелеоны, игуаны, агамы и т. д.) и Ophidia (змеи)[4].

ПримечанияПравить

  1. Species Statistics Aug 2016. www.reptile-database.org. Дата обращения: 30 ноября 2018.
  2. Wiens J. J., Hutter C. R., Mulcahy D. G., Noonan B. P., Townsend T. M., Sites J. W., Reeder T. W. (2012). Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species. Biology Letters. 8(6): 1043—1046. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. PMC 3497141. PMID 22993238.
  3. Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species. Molecular Phylogenetics and Evolution 94: 537—547.
  4. Fry, Brian G.; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, S. F. Ryan; Kuruppu, Sanjaya; Fung, Kim; Hedges, S. Blair; Richardson, Michael K.; Hodgson, Wayne. C.; Ignjatovic, Vera; Summerhayes, Robyn; Kochva, Elazar. Early evolution of the venom system in lizards and snakes (англ.) // Nature : journal. — 2006. — February (vol. 439, no. 7076). — P. 584—588. — doi:10.1038/nature04328. — PMID 16292255.

ЛитератураПравить

  • Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные: Учеб. пособие. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. — С. 60. — 204 с. — ISBN 5-288-02410-3.
  • Банников А. Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М.: Просвещение, 1977. — 415 с. — 40 000 экз.
  • Латюшин В.В., Шапкин В.А. Биология. Животные. 7 класс. — Москва: Дрофа, 2002. — 304 с. — ISBN 5-7107-5320-3.