Рисунок окаменелости Prodryas persephone. Вид относится к семейству Нимфалиды, является одной из нескольких ископаемых бабочек, найденных в штате Колорадо, США. Единственный известный экземпляр этого вида признан наилучше сохранившейся из когда-либо найденных окаменелостей чешуекрылых. На отпечатке полностью сохранилась вся бабочка, включая ротовой аппарат, усики и даже детали рисунка на крыльях
Отпечаток крыла ископаемой бабочки Hydriomena? protrita из эоценовых отложений Колорадо (США)
Наиболее древним видом из ныне живущих булавоусых чешуекрылых, по-видимому, является представитель семейства парусников — Baronia brevicornis — эндемик Мексики. Она характеризуется многими общими чертами с ископаемым таксоном Praepapilio и считается самым примитивным видом группы Papilionidae

Филогения править

Филогенетически чешуекрылые наиболее близки с ручейникам (Trichoptera), вместе с которыми они образуют группу Amphiesmenoptera. Представители обеих групп характеризуются целым рядом общих признаков: самки, а не самцы являются гетерогаметными, что не характерно для других отрядов насекомых; имеются плотные волоски на крыльях; специфическое жилкование передних крыльев; наличие у личинок специализированных желёз, вырабатывающих шёлк.

Вероятно, сам надотряд Amphiesmenoptera, начал эволюционировать непосредственно в юрском периоде, отделившись от вымершей группы Necrotaulidae. Чешуекрылые, в свою очередь, отличаются от ручейников некоторыми особенностями жилкования крыльев, а также формой волосков, которые у них модифицированы в чешуйки.

Окаменевшие остатки чешуекрылых находят значительно реже других насекомых. Это объясняется хрупкостью их тел. Древнейшие ископаемые остатки чешуекрылые были найдены в отложениях раннего юрского периода вблизи Дорсета в Великобритании и известны под названием Archaeolepis mane. Их возраст оценивают в 190 млн. лет[1]. Они представляют собой отпечаток пары крыльев, покрытых чешуйками, с жилкованием похожим на таковое у представителей группы ручейников. Описанный на основании данных остатков вымерший род ранних чешуекрылых Archaeolepis, является самым ранним из известных ископаемых чешуекрылых. Он относится к примитивному вымершему семейству Archaeolepidae[1][2].

Возникновение и развитие отряда править

Возникновение и развитие отряда произошло, вероятно, в меловом периоде. Древнейшие Microptyregidae известны из отложений второй половины нижнего мела (Ливан и Забайкалье). Как отряд насекомых, чешуекрылые отличались активными растительноядными личинками, питавшимися зелёными тканями растений, и крылатой взрослой фазой (имаго), первоначально обладавшей малой активностью и слабо развитым ротовым аппаратом. По мере своей эволюции, путём несложной перестройки их ротовые органы удлинились и образовали мягкий и длинный хоботок, способный всасывать жидкости, что позволило им активно питаться нектаром. Длительность жизни и абсолютные размеры крылатой фазы увеличилась, а полёт улучшился. Также чешуекрылые выработали различную яркую окраску крыльев, на которых возникли сложные рисунки. Появление яркой окраски чешуекрылых, несомненно, в некоторой степени отражает их тесные связи с покрытосеменными (цветковыми) растениями, цветки которых они посещают для питания нектаром. Бурный расцвет чешуекрылых непосредственно связан с распространением цветковых растений, который произошёл в середине мелового периода — около 100 млн. лет назад. Бабочки, в свою очередь, способствовали распространению цветковых растений, выступая в роли их опылителей. Несомненно, цветковые растения оказали большое и решающее влияние на эволюцию всего отряда. История становления чешуекрылых и покрытосеменных растений является ярким примером сингенетического развития двух групп организмов, которое протекало относительно быстрыми темпами в обеих группах организмов.

Геологическая история править

Геологическая история чешуекрылых известна весьма фрагментарно. В кратком виде она может быть представлена в следующем виде. Ископаемые остатки древнейших чешуекрылых, наряду с Archaeolepis mane из Великобритании, были обнаружены в отложениях второй половины нижнего мела в Ливане и Забайкалье и принадлежат к представителям наиболее примитивного подотряда Micropterygina. Вместе с ними в Ливане также обнаружены и древнейшие Hepjalina (Incurvarioidea). Скорее всего, формирование отряда и его первичная дивергенция произошли непосредственно в раннем меловом периоде. Уже в верхнем мелу наряду с Micropterygina встречаются также Papilioninа. Также с самого начала верхнего мелового периода в ряде местонахождений обнаружены многочисленные мины на листьях покрытосеменных растений, принадлежащие, скорее всего эриокранииновым или нептикулоидам. Меловым периодом, вероятно, датируется и бирманский янтарь с остатками одного вида из группы Eriocraniidae. На широкое развитие в позднем меловом периоде видов-минёров косвенно указывает также высокая численность их паразитов в сенонских смолах, обнаруженных на Таймыре. Ряд надсемейств (Листовёртки, Yponomeutoidea, Gelechioidea, Pyraloidea) известны из эоцена, a Молеподобные из верхнего мела. Древнейшие находки представителей семейств древоточцы (Cossoidea), пестрянки (Zeganoidea), толстоголовки (Hesperioidea), Papilionoidea и совки (Noctuoidea) датируются олигоценом, пяденицы (Geometroidea) и бражники (Sphingoidea) — миоценом, Notodtodea — плиоценом, а надсемейства Copromorphoidea, Castnioidea, Pterophoroidea, Calliduloidea и Bombycoidea в ископаемом состоянии пока не обнаружены.

Находки чешуекрылых в палеоценовых отложения неизвестны, но в эоцене обнаружены представители 17 семейств. Преимущественно их находки связаны с балтийским янтарём. Представители семейств Thyrididae и мина Phyllocnistidae известны из эоценовых отложений США. Почти все известные эоценовые чешуекрылые относятся к вымершим родам. В находках балтийского янтаря наиболее богато представлено семейство Oecophoridae. Примечательно, что из верхнего мелового периода и нижнего палеогена известными являются только бабочки со скрытно-живущими (детритофаги, минёры, мицетофаги) или имеющими переносные чехлики (Мешочницы и Чехлоноски) гусеницами. Число находок чешуекрылых в палеогене резко увеличивается по сравнению с меловым периодом.

В олигоцене впервые появляются чешуекрылые с открытоживущими гусеницами — представители семейств: толстоголовки (Hesperioidea), Papilionoidea, пестрянки (Zygaenoidea) и совки (Noctuoidea). Характерными особенностями олигоценовой фауны также является резкое преобладание нимфалид (Nymphalidae) подсемейства Nymphalinae среди Papilionoidea и большое разнообразие древоточцев (Cossidae) и Libytheidae. Семейство совок (Noctuoidea) представлено только примитивными Amatidae. Преобладающими по-прежнему являются вымершие роды. В миоцене систематический состав чешуекрылых, видимо, уже приближается к современному; в это время впервые обнаруживаются такие крупные современные семейства, как голубянки (Lycaenidae), пяденицы (Geometridae), бражники (Sphingidae), совки (Noctuidae) и прочие. Из всех крупных надсемейств в миоценовых отложениях не обнаружены только представители таких семейств как Notodontoidea и Шелкопрядовые. Плохое изучение чешуекрылых миоценовых отложений затрудняет оценку числа вымерших родов, но, по-видимому, они ещё встречаются. Плиоценовые чешуекрылые практически неизвестны. Именно в плиоцене отмечается первое появление семейства Notodontidae и наличие ряда современных видов. В силу недостаточной изученности ископаемых чешуекрылых трудно судить, насколько их известная геологическая история отражает действительную историю отряда. В частности, отсутствие доолигоценовых находок Papilionoidea, Noctuoidea, Cossoidea и ряда других может быть связано с тем, что более древние бабочки известны, главным образом, из ископаемых смол, где крупные насекомые практически не встречаются. В различных типах захоронений доолигоценовые бабочки также являются редкими и представлены теми же группами. Так, из эоценовой фауны Грин-Ривер (США) известны только Yponomeutidae и Thyrididae, хотя в осадочных породах мелкие бабочки встречаются значительно реже крупных. Поэтому весьма правдоподобно, что бабочки с открытоживущими гусеницами появились только лишь в олигоцене. Преобладание среди них форм, экологически связанных предположительно с древесной и кустарниковой растительностью (Nymphalinae, Libytheidae) или с лианами (примитивные парусники) при отсутствии многих важных групп, являющихся связанными с травянистыми растениями (Nymphalidae, Satyrinae, Lycaenidae и др., появляющиеся только лишь в миоцене), является отражением слабого развития открытых травянистых ландшафтов в палеогене и резкое увеличение их площади в неогене.

Ископаемые чешуекрылые править

Надсемейство Hesperioidea править

Семейство Hesperiidae править

  • Pamphilites Scudder, 1875
  • Thanatites Scudder, 1875
    • Thanatites vetula (Heyden, 1859) (Западная Германия, кайнозой) (первоначально описан, как Nymphalidae)

Надсемейство Papilionoidea править

incertae sedis править

Семейство Lycaenidae править

Семейство Nymphalidae править

Семейство Papilionidae править

 
1Doritites bosniackii
 
Doritites bosniackii

Семейство Pieridae править

Семейство Riodinidae править

Надсемейство Bombycoidea править

Семейство Saturniidae править

Семейство Sphingidae править

Надсемейство Copromorphoidea править

Семейство Copromorphidae править

Надсемейство Cossoidea править

Семейство Cossidae править

Надсемейство † Eolepidopterigoidea править

Семейство †Eolepidopterigidae править

Надсемейство Eriocranioidea править

Семейство Eriocraniidae править

Надсемейство Gelechioidea править

Семейство Autostichidae править

Семейство Elachistidae править

Семейство Ethmiidae править

Семейство Oecophoridae править

Семейство Symmocidae править

Надсемейство Geometroidea править

Семейство Geometridae править

 
Hydriomena? protrita

Надсемейство Gracillarioidea править

Семейство Bucculatricidae править

Семейство Gracillariidae править

Надсемейство Hepialoidea править

Семейство Hepialidae править

Надсемейство Incurvarioidea править

Семейство Adelidae править

Семейство Incurvariidae править

Надсемейство Micropterigoidea править

Семейство Micropterigidae править

Надсемейство Nepticuloidea править

Семейство Nepticulidae править

Надсемейство Noctuoidea править

Семейство Arctiidae править

Семейство Lymantriidae править

Семейство Noctuidae править

Семейство Notodontidae править

Надсемейство Pterophoroidea править

Семейство Pterophoridae править

Надсемейство Pyraloidea править

Семейство Pyralidae править

Надсемейство Sesioidea править

Семейство Castniidae править

Надсемейство Tineoidea править

Семейство Psychidae править

Семейство Tineidae править

Надсемейство Tortricoidea править

Семейство Tortricidae править

Надсемейство Yponomeutoidea править

Семейство Heliodinidae править

Семейство Lyonetiidae править

  • Prolyonetia Kusnezov, 1941
    • Prolyonetia cockerelli Kusnezov, 1941

Семейство Yponomeutidae править

Надсемейство Zygaenoidea править

Семейство Zygaenidae править

Без ранга править

Семейство †Archaeolepidae править

Семейство †Ascololepidopterigidae править

3 рода из юрского периода (Китай)

Семейство †Curvicubitidae править

Семейство †Mesokristenseniidae править

Литература править

  • Орлов Ю. А. (ред.) — Основы палеонтологии (в 15 томах) том 9. Членистоногие — трахейные и хелицеровые
  • Друщиц В. В. — Палеонтология беспозвоночных, М. 1974

Примечания править

  1. 1 2 Grimaldi, D. & Engel, M. S. Evolution of the Insects (неопр.) / Cambridge University Press. — Cambridge, etc, 2005. — ISBN 978-0-521-82149-0. Архивировано 15 августа 2018 года.
  2. P. E. S. Whalley. 1985. The systematics and palaeogeography of the Lower Jurassic insects of Dorset, England. Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology) 39(3):107—189.