Экстрасинаптическая нейротрансмиссия

Экстрасинаптическая (то есть действующая вне синаптической щели), или объемная нейротрансмиссия (синапти́ческая переда́ча, нейропереда́ча), или внесинаптическая диффузия — альтернативный механизм активации нейронов, подразумевающий собой медленную синаптическую трансмиссию и, предположительно, лежащую в основе модуляции и «настройки» функций многих нейротрансмиттеров (моноаминов и окиси азота). Одной из основных характеризующих данный процесс черт является его реализация без участия синапсов. Включает в себя выделение нейротрансмиттера на определенное расстояние от конечной цели (то есть сайта экстрасинаптического рецептора). Основную роль в процессе играет глутамат, участвуя в передаче сигнала в соседние синапсы путем суммации оного. Реализация глутамата в данном случае осуществляется в соседних синапсах. Также стоит отметить, что объёмная нейротрансмиссия невозможна без наличии явления химической диффузии. Известно, что посредством химического мессенджера, отправление одного нейроном к другому, может путем диффузии распространяться к отдаленным от синапса участкам. Нейротрансмиссия может возникнуть в совместимом рецепторе в пределах радиуса диффузии соответствующего нейромедиатора. Это явление по аналогии можно сравнить с работой современных сотовых телефонов, которые функционируют в пределах радиуса действия вышки сотовой связи. Данный феномен является одним из свойств химической составляющей нервной системы, при этом подобную нейротрансмиссию можно сравнить со своего рода химическим «порывом ветра».

2 синапса (нейроны А и Б), показаны взаимодействующими (стрелки 1) с соответствующими им постсинаптическими рецепторами (а и б). Тем не менее также существуют рецепторы для нейромедиаторов а, б, в, которые расположены отдаленно от синаптических соединений. Если нейромедиаторы а или б смогут диффундировать от своих синапсов до того, как окажутся разрушенными, то они будут способны взаимодействовать с другими соответствующими рецепторными участками, отдаленными от их собственных синапсов (стрелки 2). Если нейромедиаторы а или б встретятся с другим видом рецептора, который не сможет их распознать (рецептор в), то они не станут взаимодействовать с этим рецептором, даже если доберутся до него путем диффузии (стрелка 3).

Ретроградная сигнализация способствует активно-зависимому выделению вещества от постсинаптических клеток, и его связывание с рецептором на пресинаптическом терминале (например, эндоканнабиоиды модулируют активность глутамат и гама-аминомаслянную кислоту).

Также хорошим примером объемной нейротрансмиссии является действие дофамина в префронтальной коре. В данной области мозга очень мало транспортных насосов обратного захвата дофамина (дофаминовых транспортёров). Таким образом их становится недостаточно для прекращения действия дофамина, высвободившегося в префронтальной коре в ходе нейротрансмиссии. В других же областях мозга положение дел обстоит совсем иначе: так, например, в полосатом теле насосы обратного захвата допамина присутствуют в избыточном количестве. Таким образом, в ходе дофаминовой нейротрансмиссии в синапсе префронтальной коры дофамин свободно выходит за пределы этого синапса и диффундирует к соседним дофаминовым рецепторам, стимулируя их, даже если в этих местах нет синапсов.[1] Объемная нейротрансмиссия, моноаминовые ауторецепторы Изображение нейротрансмиссии, задействующей ауторецепторы, расположенные на моноаминовых нейронах. Ауторецепторы, расположенные на дендритах и теле нейрона (верхняя часть нейрона, изображенного слева), в норме ингибируют высвобождение нейромедиатора из аксона данного нейрона (нижняя часть нейрона, изображенного слева). Таким образом, эти ауторецепторы ингибируют поток импульсов через данный нейрон сверху вниз. Моноамины, высвобождаемые из дендритов данного нейрона (верхняя часть нейрона, изображенного в центре), связываются с этими ауторецепторами (верхняя часть нейрона, изображенного справа) и ингибируют поток нервных импульсов в данном нейроне (нижняя часть нейрона, изображенного справа), вопреки отсутствию синаптической нейротрансмиссии.Объемная нейротрансмиссия, дофамин Нейротрансмиссия дофамина в префронтальной коре. где количество насосов обратного захвата дофамина невелико, там дофамин способен диффундировать к соседним рецепторным участкам, высвобождаемый из синапса (стрелка 1) и направляющийся к постсинаптическому нейрону А, при отсутствии насоса обратного захвата может свободно диффундировать дальше и достигать дофаминовых рецепторов, расположенных на этом же нейроне, но за пределами того синапса, из которого он был высвобожден, например, на соседних дендритах (стрелка 2). Изображенный здесь дофамин также достигает внесинаптических рецепторов, расположенных на соседнем нейроне (стрелка 3)



Примечания править

  1. Dr Steven M Stahl. Stahl's Essential Psychopharmacology: Neuroscientific Basis and Practical Applications. Архивировано 26 июля 2021 года.